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1.4 : Visite de la cellule eucaryote - Biologie

1.4 : Visite de la cellule eucaryote - Biologie


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A. Le noyau

Le noyau sépare le plan génétique, c'est-à-dire l'ADN du cytoplasme cellulaire. Bien que le noyau eucaryote se décompose au cours de la mitose et de la méiose à mesure que les chromosomes se forment et que les cellules se divisent, il passe la plupart de son temps dans interphase, le temps entre les divisions cellulaires. C'est là que le statut des gènes (et donc des protéines produites dans la cellule) est régulé. ARNr, ARNt et ARNm sont transcrits à partir des gènes, traités dans le noyau et exportés vers le cytoplasme par pores nucléaires. Certains autres ARN restent dans le noyau, participant généralement à la régulation de l'activité des gènes. Dans tous les organismes, les cellules en division doivent produire et répartir des copies de leur matériel génétique dupliqué de manière égale entre les nouvelles cellules filles. Regardons d'abord l'organisation structurale du noyau, puis son rôle dans la génétique de la cellule et de l'organisme entier.

1. Structure du noyau d'interphase

Le noyau est le plus gros organite de la cellule. Une image typique au microscope électronique d'un noyau, le plus grand organite eucaryote dans une cellule, est montrée ci-dessous.

Cette coupe transversale d'un noyau d'interphase révèle sa double membrane, ou enveloppe nucléaire. La membrane externe de l'enveloppe nucléaire est continue avec le RER (réticulum endoplasmique rugueux). Ainsi, la lumière du RER est continue avec l'espace séparant les membranes de l'enveloppe nucléaire. La micrographie électronique montre également un nucléole (étiqueté m) et un RER granuleux sombre entourant le noyau. Zoomez sur la micrographie ; vous pouvez voir la double membrane de l'enveloppe nucléaire. Vous pouvez également distinguer des ribosomes (petits granules) liés à la fois au RER et à la membrane nucléaire externe. Enveloppe nucléaire pores (illustré dans le dessin à droite) permettent à de grosses molécules et même à des particules d'entrer et de sortir du noyau à travers les deux membranes.

104 Le noyau

Le noyau est ne pas un espace inorganisé entouré par l'enveloppe nucléaire, comme cela semble apparaître dans les micrographies électroniques à transmission. Le nucléole n'est que la plus grande de plusieurs inclusions nucléaires qui semblent séparer les fonctions nucléaires.

Santiago RAMóm y Cajal a signalé plus de structures dans les noyaux des neurones il y a plus de 100 ans, tirant ses observations avant que la technologie photomicrographique moderne ne devienne largement disponible. Voir ce qu'il a vu à Les corps nucléaires de Cajal, y compris le nucléole et ce qu'on a appelé Corps de Cajal (CB). Comme nous l'avons vu précédemment, Ramon y Cajal partagé le prix Nobel de physiologie ou médecine 1906 avec Camille Golgi pour leurs études sur la structure des cellules nerveuses. Découvrez une galerie de micrographies dessinées à la main par Cajal de cellules nerveuses du cerveau dans Les belles cellules cérébrales de Cajal.

Plus tard vu au microscope électronique, CB ressemblent à des bobines de fil emmêlé, et ont donc été appelés corps enroulés (commodément, également les CB). Les autres organismes nucléaires identifiés depuis comprennent Gemmes, Corps PML, mouchetures nucléaires (ou taches d'épissage), corps de locus d'histone (HLB) …, et plus! Différents corps nucléaires s'avèrent être associés à des protéines spécifiques. La localisation de protéines spécifiques à différents corps nucléaires peut être vue dans la micrographie d'immunofluorescence ci-dessous.

Les nucléoles contiennent fibrillarine protéines et se colorent en rouge parce qu'elles ont été traitées avec une étiquette de fluorescence rouge antifibrillarine anticorps. Les CB contiennent la protéine enrouler. Ils émettent une fluorescence rose parce que les noyaux ont été traités avec des marqueurs fluorescents. anticoilin anticorps. Anticorps fluorescents verts contre le ASF/SF2 la protéine se localise dans les taches nucléaires. En tant que partie intégrante ou incluse dans une matrice nucléaire, les corps nucléaires organisent et régulent différents aspects de l'activité nucléaire et de la fonction moléculaire. Les différents corps nucléaires remplissent des fonctions spécifiques et interagissent les uns avec les autres et avec les protéines ADN et ARN pour ce faire. Nous reviendrons sur certains organismes nucléaires dans leur contexte de travail dans des chapitres ultérieurs.

2. Chaque cellule (c'est-à-dire chaque noyau) d'un organisme contient les mêmes gènes

Nous avons lu plus haut que les bactéries sont occupées à doubler et à partitionner leurs chromosomes d'ADN nus en même temps qu'elles se développent et se divisent par fission binaire. Dans les cellules eucaryotes, un cycle cellulaire divise la vie en événements consécutifs discrets. Pendant la majeure partie du cycle cellulaire, les cellules sont en interphase et l'ADN est enveloppé dans des protéines dans une structure appelée chromatine. Ce n'est pas seulement l'ADN, mais la chromatine qui doit être dupliquée lorsque les cellules se reproduisent. La duplication de l'ADN implique le réarrangement des protéines de la chromatine. Cela se produit avant la division cellulaire (mitose et cytokinèse). À mesure que le temps de la division cellulaire approche, la chromatine s'associe à encore plus de protéines, se condensant pour former chromosomes, tandis que l'enveloppe nucléaire se dissout.

Vous vous souviendrez peut-être que chaque cellule somatique d'un organisme contient des paires chromosomes homologués, et donc deux copies de chaque gène qu'un organisme possède. D'autre part, les spermatozoïdes et les ovules contiennent un chromosome de chaque paire de chromosomes, et donc une copie de chaque gène. Que ce soit par mitose ou méiose, la cytokinèse sépare les chromosomes dupliqués en la fille cellules. Dans la micrographie de fluorescence d'une cellule dans le métaphase étape de mitose (ci-dessous), les chromosomes (bleu) sont sur le point d'être séparés par les microtubules de l'appareil à fuseau (vert).

Au fur et à mesure que les chromosomes se séparent et que les cellules filles se forment, les noyaux réapparaissent et les chromosomes se décondensent. Ces événements marquent la différence visible majeure entre la division cellulaire chez les bactéries et les eucaryotes. La cytokinèse commence vers la fin de la mitose. Reproduction sexuée, une caractéristique clé des eucaryotes, implique méiose plutôt que la mitose. Le mécanisme de méiose, la division de cellules germinales conduisant à la production de spermatozoïdes et d'ovules, est similaire à la mitose, sauf que les cellules filles ultimes n'ont qu'un seul des chromosomes parentaux, pour finalement devenir les gamètes (ovules ou spermatozoïdes).

Un message clé à retenir ici est que chaque cellule d'un organisme multicellulaire, qu'il s'agisse d'un ovule, d'un spermatozoïde ou somatique, contient le même génome (gènes) dans son noyau. Cela a été compris depuis que la mitose et la méiose ont été décrites pour la première fois à la fin du 19ème siècle. Cependant, cela a finalement été démontré en 1962, lorsque John Gurdon et Shinya Yamanaka ont transplanté des noyaux des cellules intestinales de la grenouille. Xénope laevis en œufs énucléés (œufs dont son propre noyau a été retiré). Ces « œufs » ont grandi et se sont transformés en têtards normaux, prouvant qu'aucun gène n'est perdu au cours du développement, mais simplement exprimé différemment.

Nous reviendrons sur le clonage animal plus loin dans ce livre. Mais pour l'instant, il suffit de savoir que Molly la grenouille clonée a été suivie en 1996 par Dolly, la première brebis clonée, puis d'autres animaux, tous clonés à partir d'œufs énucléés transplantés avec des noyaux cellulaires différenciés. Cliquez sur Clonage de Cuarteterrapour le 60 minutes histoire du clonage de Cuarteterra, une jument championne de polo dont les clones sont aussi champions ! Pour leurs premières expériences de clonage animal, Gurdon et Yamanaka se sont partagé le prix Nobel 2012 de physiologie ou médecine.

B. Ribosomes

À l'autre extrémité du spectre de taille, les ribosomes sont des machines de synthèse de protéines conservées au cours de l'évolution dans toutes les cellules. Ils se composent d'une grande et d'une petite sous-unité, chacune composée de plusieurs protéines et d'une ou plusieurs molécules d'ARN ribosomique (ARNr). Les ribosomes se lient aux molécules d'ARN messager (ARNm), se déplaçant le long de l'ARNm lorsqu'ils traduisent des mots de code à 3 bases (codons) pour lier les acides aminés en polypeptides. Plusieurs ribosomes peuvent se déplacer le long du même ARNm, devenant un polyribosome, traduisant simultanément le même polypeptide codé par l'ARNm. L'aspect granuleux du cytoplasme sur les micrographies électroniques est largement dû à la distribution omniprésente des sous-unités ribosomiques et des polysomes dans les cellules.

L'illustration ci-dessous montre une « chaîne » de ribosomes, le polyribosome ou polysome pour faire court.

Dans l'illustration, les ribosomes s'assemblent à gauche de l'ARN messager (ARNm) pour former le polysome. Lorsqu'ils atteignent la fin du message, les ribosomes se désassemblent de l'ARN et libèrent le polypeptide fini.

Dans une micrographie électronique de cellules foliaires d'une plante à dessert desséchée quiescente, Selaginella lepidophylla, vous pouvez distinguer les ribosomes et les sous-unités ribosomiques distribués aléatoirement (flèches, en bas à gauche). Dans les cellules d'une plante entièrement hydratée, vous pouvez voir polysomes sous forme de chaînes de ribosomes plus organisées (flèches, en bas à droite).

Les ribosomes eucaryotes et procaryotes diffèrent par le nombre d'ARN et de protéines dans leurs grandes et petites sous-unités, et donc par leur taille globale. Les ribosomes isolés centrifugés dans un gradient de densité de saccharose se déplacent à une vitesse basée sur leur taille (ou plus précisément, leur Masse).

L'illustration ci-dessous montre la différence de « taille » ribosomique, leur composition en protéines et le nombre et la taille de leurs ARN ribosomiques.

La position des sous-unités ribosomiques dans le gradient est représentée par un valeur S, après Svedborg, qui a d'abord utilisé des gradients de densité de saccharose pour séparer les macromolécules et les particules en masse. Notez que les ARN ribosomiques eux-mêmes se séparent également sur des gradients de densité de saccharose par taille, d'où leurs différentes valeurs S.

101 ribosomes et polysomes

C. Membranes internes et système endomembranaire

Les microscopistes du XIXe siècle ont vu bon nombre de ces structures utiliser l'art de l'histologie, colorant les cellules pour augmenter le contraste visuel entre les parties cellulaires. Un de ceux-là, Camille Golgi, un des premiers neurobiologistes, a développé une tache argentée (noire) qui a d'abord détecté un réseau de vésicules que nous appelons maintenant corps de Golgi (vésicules de Golgi) dans les cellules nerveuses. Pour leurs découvertes en neurosciences cellulaires, Golgi et Santiago Ramón y Cajal a partagé le prix Nobel de médecine ou de physiologie en 1906.

De nombreux vésicules et vacuoles dans les cellules, y compris les vésicules de Golgi, font partie du système endomembranaire. Protéines synthétisées sur les ribosomes de la RER (réticulum endoplasmique rugueux) peut entrer dans l'espace intérieur (lumen) ou peut devenir une partie de la membrane du RER elle-même. Production de RER, SER (réticulum endoplasmique lisse), Corps de Golgi, lysosomes, micro-organismes et d'autres membranes vésiculaires, ainsi que leur contenu en protéines, commencent tous dans le RER. Le RER et les teneurs en protéines bourgeonnent en vésicules de transport qui fusionne avec Vésicules de Golgi (G dans la micrographie électronique ci-dessous).

Dans leur voyage à travers le système endomembranaire, protéines emballées subissent des modifications progressives (maturation) avant de devenir biologiquement actifs (ci-dessous).

102 vésicules de Golgi et le système endomembranaire

Certaines protéines fabriquées dans le système endomembranaire sont sécrétées par exocytose. D'autres finissent dans des organites comme lysosomes qui contiennent des enzymes hydrolytiques. Ces enzymes sont activées lorsque les lysosomes fusionnent avec d'autres organites destinés à la dégradation. Vacuoles alimentaires se forme lorsqu'une membrane plasmique invagine, engloutissant les particules de nourriture. Ils fusionnent ensuite avec les lysosomes pour digérer les nutriments engloutis.

Autophagosomes sont de petites vésicules qui entourent et finalement encapsulent des organites fatigués (par exemple, des mitochondries usées), fusionnant éventuellement avec des lysosomes dont les enzymes dégradent leur contenu. En 2016, Yoshinori Ohsumi a remporté le prix Nobel de physiologie et médecine pour près de 30 ans de recherche sur la biologie cellulaire et moléculaire de l'autophagie. Microcorps sont une classe de vésicules plus petites que les lysosomes, mais formées par un processus similaire. Parmi eux se trouvent des peroxysomes qui décomposent les peroxydes toxiques formés comme sous-produit de la biochimie cellulaire. Certaines vésicules émergeant du RER feront partie du SER, qui a plusieurs fonctions différentes (par exemple, la désintoxication de l'alcool dans les cellules hépatiques).

103 Réticulum endoplasmique lisse

D'autres organites comprennent le vacuoles contractiles de protozoaires d'eau douce qui expulsent l'excès d'eau qui pénètre dans les cellules par osmose. Certains protozoaires ont extrusomes, vacuoles qui libèrent des produits chimiques ou des structures qui dissuadent les prédateurs ou permettent la capture de proies. Une grande vacuole centrale aqueuse domine le volume de nombreuses cellules végétales supérieures. Lorsqu'ils sont remplis d'eau, ils pousseront toutes les autres structures contre la membrane plasmique. Dans une plante bien arrosée, cette vacuole remplie d'eau exerce une pression osmotique qui, entre autres, empêche les feuilles de la plante de se faner et les tiges droites.

D. Mitochondries et plastes

Presque toutes les cellules eucaryotes contiennent mitochondries, indiqué ci-dessous.

Une double membrane entoure la mitochondrie. Chacun contient et réplique son propre ADN contenant des gènes codant pour certaines protéines mitochondriales. Notez que la surface de la membrane mitochondriale interne est augmentée en étant pliée en crêtes, qui sont des sites de respiration cellulaire (oxydation aérobie des nutriments).

Auparavant, nous avons spéculé sur les organites eucaryotes qui pourraient provenir de bactéries. Les mitochondries ont très probablement évolué à partir d'une bactérie aérobie complète (ou protobactérie) qui a été engloutie par une cellule eucaryote primitive. La bactérie a échappé à la destruction, devenant un endosymbiote dans le cytoplasme de la cellule hôte. Lynn Margulis a d'abord proposé le Théorie endosymbiotique (Margulis, L. [Sagan, L], 1967. Sur l'origine des cellules miteuses. Journal de biologie théorique 14 (3) : 225-274 ; disponible à: Margulis L. Théorie endosymbiotique). Margulis a proposé que les chloroplastes commencent aussi comme endosymbiotes. Comme les mitochondries, les plastes des plantes et de certaines algues ont leur propre ADN, provenant très probablement de cyanobactéries englouties par des cellules eucaryotes primitives. Vivant en symbiose avec le reste de la cellule, ils finiraient par évoluer en plastes, dont des chloroplastes. Des preuves détaillées de la Théorie endosymbiotique est discuté ailleurs.

Une poignée de protozoaires ont été trouvés dépourvus de mitochondries et d'autres organites. Cela avait suggéré qu'ils pourraient partager l'ascendance avec ces eucaryotes primitifs qui ont acquis des mitochondries par endosymbiose. Cependant, étant donné que ces cellules contiennent d'autres organites tels que hydrogénosomes et mitosomes, il est plus probable que ces espèces une fois eu, mais ensuite perdu des mitochondries. Par conséquent, les descendants d'anciennes cellules eucaryotes manquant de mitochondries n'existent probablement plus.

Chloroplastes et cyanobactéries contiennent de la chlorophylle et utilisent un mécanisme photosynthétique similaire pour fabriquer du glucose. Un chloroplaste typique est montré dans la micrographie ci-dessous (à gauche). Un chloroplaste commençant à stocker le sucre nutritif sous forme d'amidon est à droite.

UNE leucoplaste est un plaste un chloroplaste qui s'est rempli de granules d'amidon. Sur la micrographie ci-dessous, vous pouvez voir qu'en raison de l'accumulation d'amidon, les grana se sont dispersés et indistincts, formant un leucoplaste.

105 Endosymbiose-Mitochondries & Chloroplastes

E. Structures cytosquelettiques

Nous avons compris que le cytoplasme d'une cellule eucaryote est hautement structuré, imprégné de bâtonnets et de tubules. Les trois principaux composants de ce cytosquelette sont microfilaments, filaments intermédiaires et microtubules.

Les microtubules sont composés de a- et b-tubuline monomères protéiques. Monomère actine les protéines constituent les microfilaments. Les protéines des filaments intermédiaires sont liées à kératine, une protéine présente dans les cheveux, les ongles, les plumes d'oiseaux, etc. Les bâtonnets et les tubules du cytosquelette déterminent non seulement forme de cellule, mais aussi jouer un rôle dans motilité cellulaire. Cela inclut le mouvement des cellules d'un endroit à l'autre et le mouvement des structures à l'intérieur des cellules.

Nous avons déjà noté qu'un cytosquelette procaryote est composé en partie de protéines homologues aux actines et aux tubulines. Comme dans un cytosquelette eucaryote, ces protéines bactériennes peuvent jouer un rôle dans le maintien ou la modification de la forme cellulaire. D'autre part, le mouvement alimenté par le flagelle chez les bactéries repose sur la flagelline, une protéine que l'on ne trouve pas dans les cellules eucaryotes. Un flagelle bactérien est en fait une structure rigide en forme de crochet attachée à un moteur moléculaire dans la membrane cellulaire qui tourne pour propulser la bactérie à travers un milieu liquide.

En revanche, les eucaryotes microtubules glisser l'un sur l'autre, provoquant l'ondulation d'un flagelle plus flexible en mouvements ondulatoires. De même, le mouvement d'un cil eucaryote est basé sur des microtubules glissants, faisant dans ce cas battre les cils plutôt que d'onduler. Les cils sont impliqués non seulement dans la motilité, mais aussi dans l'alimentation et la sensation. Les structures et l'assemblage des principaux composants du cytosquelette sont présentés ci-dessous.

Les microtubules des flagelles et des cils eucaryotes proviennent d'un corps basal (semblable à cinétosomes ou centrioles). Alignés dans un flagelle ou un cil, les microtubules forment un axonème entouré d'une membrane plasmique. Dans les micrographies électroniques des sections transversales, un ciliaire ou flagellaire axonème est généralement organisé comme un anneau de neuf microtubules appariés (appelés doublets) environ deux maillot microtubules (illustrés ci-dessous).

Les centrioles sont eux-mêmes constitués d'un anneau de microtubules. Dans les cellules animales, ils participent à la formation des fibres fusiformes pendant la mitose et sont le point à partir duquel les microtubules rayonnent à travers la cellule pour aider à former et à maintenir sa forme. Ces structures n'impliquent pas d'axonèmes. L'appareil à fuseau des cellules végétales, qui manque généralement de centrioles, se forme à partir d'une structure amorphe appelée le MTOC, ou Centre d'organisation MicroTubule, qui a le même objectif dans la mitose et la méiose que les centrioles dans les cellules animales.

106 filaments et tubules du cytosquelette

Ailleurs, nous décrivons comment les microfilaments et les microtubules interagissent avec les protéines motrices (dynéine, kinésine, myosine, etc.) pour générer une force qui entraîne le glissement des filaments et des tubules pour permettre le mouvement cellulaire. Vous verrez que les protéines motrices peuvent également transporter des molécules cargo d'un endroit à un autre dans une cellule.


Voir la vidéo: Biologie - Les cellules eucaryotes (Janvier 2023).