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Tous les champignons ont-ils le même ancêtre multicellulaire ?

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Tous les champignons ont-ils le même ancêtre multicellulaire ? Cet ancêtre présentait-il des éléments communs aux champignons tels que chapeau, tige, sporophore, vulve, bulbe, etc.


Toutes les espèces fongiques du royaume ont le même ancêtre commun, qui est unicellulaire (considéré comme un protiste). Cet ancêtre commun est le point auquel on pense que les animaux ont divergé, comme le suggère cet article. Dans leurs mots :

Il est maintenant bien établi que les animaux partagent un ancêtre unicellulaire commun avec les champignons, et que dans les deux lignées sœurs, la multicellularité est apparue indépendamment.

Un arbre phylogénétique fongique est montré ci-dessous, qui provient de cet article.

Remarque : toutes les zones colorées représentent différents phylums de champignons.

ÉDITER:

Je répondrai à quelques questions posées dans les commentaires.

Existe-t-il un ancêtre multicellulaire unique à tous les champignons ?

Je suis plutôt sûr (mais je ne peux pas confirmer explicitement avec une référence) que la multicellularité chez les champignons n'a évolué une fois que. Si cela était vrai, je ferais également l'hypothèse que les caractéristiques de type champignon n'ont également évolué qu'une seule fois, indiquant ainsi qu'il y a est un ancêtre multicellulaire de tous les champignons.

Existe-t-il des champignons multicellulaires en dehors de dikarya ?

Non. Une branche de dikarya semble n'être constituée que d'organismes unicellulaires, ce qui suggère que la multicellularité a évolué à un moment donné au sein de l'organisme sous une seule branche dikaryenne.

L'ancêtre commun de Dykarya était-il multicellulaire ?

Non. Voir la réponse précédente.

Ces dycaries unicellulaires sont-elles unicellulaires secondaires ou non ? Étant donné que les deux branches de dykaria présentent des similitudes dans les organes de fructification, il semble plausible que les ancêtres communs de dykaria aient une structure similaire.

Je ne suis pas exactement au courant des similitudes des fructifications dans les deux branches, mais si la physiologie derrière les fructifications est similaire, c'est très probable parce que l'ancêtre commun dikarian avait un mécanisme similaire.


24.2 : Classifications des champignons

  • Contribution d'OpenStax
  • Biologie Générale à OpenStax CNX
  • Classer les champignons dans les cinq principaux phylums
  • Décrire chaque embranchement en termes d'espèces représentatives majeures et de modes de reproduction

Le royaume Fungi contient cinq phylums majeurs qui ont été établis selon leur mode de reproduction sexuée ou à l'aide de données moléculaires. Les champignons polyphylétiques non apparentés qui se reproduisent sans cycle sexuel sont placés par commodité dans un sixième groupe appelé &ldquoform phylum&rdquo. Tous les mycologues ne sont pas d'accord avec ce schéma. Les progrès rapides de la biologie moléculaire et le séquençage de l'ARNr 18S (une partie de l'ARN) continuent de montrer des relations nouvelles et différentes entre les différentes catégories de champignons.

Les cinq véritables phylums de champignons sont les Chytridiomycota (Chytrids), les Zygomycota (champignons conjugués), les Ascomycota (champignons sac), les Basidiomycota (champignons club) et le Phylum Glomeromycota récemment décrit. Un système de classification plus ancien regroupait les champignons qui utilisent strictement la reproduction asexuée en Deuteromycota, un groupe qui n'est plus utilisé.

Remarque : &ldquo-mycota&rdquo est utilisé pour désigner un phylum tandis que &ldquo-mycetes&rdquo désigne formellement une classe ou est utilisé de manière informelle pour désigner tous les membres du phylum.


Quels ont été les premiers organismes multicellulaires ?

Les débuts de la multicellularité remontent à un passé très lointain, il y a plus d'un milliard d'années, selon certains auteurs (par exemple, Selden & Nudds, 2012).

Parce que les formes transitionnelles ont été mal conservées dans les archives fossiles, on en sait peu sur elles et sur leur physiologie, leur écologie et leur évolution, ce qui rend difficile le processus de construction d'une reconstruction de la multicellularité naissante.

En fait, on ne sait pas si ces premiers fossiles étaient des animaux, des plantes, des champignons ou l'une de ces lignées. Les fossiles se caractérisent par être des organismes plats, avec une surface/un volume élevé.


Questions de recherche actuelles

Comment sont structurées les communautés microbiennes marines ? Comment ont-ils évolué ?

Nathan Ahlgren s'intéresse à comprendre comment les facteurs environnementaux et les interactions entre les microbes et les virus façonnent l'évolution, la diversité et la structure des communautés microbiennes. Les communautés microbiennes marines sont extrêmement diverses et contrôlent des cycles d'importance mondiale dans le flux de nutriments et de carbone sur notre planète. Un élément fondamental pour comprendre leur importance pour notre planète est de savoir quels facteurs contrôlent et maintiennent la diversité et la structure de ces communautés.

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Comment le phénotype se rapporte-t-il à la fonction et à l'écologie de l'organisme?

Comment le phénotype influence la fonction d'un organisme, et comment cela influence son écologie, est d'une importance clé pour comprendre la diversité des organismes qui ont évolué. Philip Bergmann’s le laboratoire étudie comment le phénotype est lié à la fonction et à l'écologie des organismes, avec un accent particulier sur la locomotion chez les reptiles et les amphibiens. Le laboratoire intègre des données provenant de travaux de terrain, de vidéo à haute vitesse, de vidéo à rayons X, de plaques de force pour comprendre ces relations au niveau de l'organisme, à la fois de manière intraspécifique et dans un contexte phylogénétique.

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Comment les gènes régulent-ils le développement de l'embryon ?

Robert DrewellLe laboratoire de s étudie les mécanismes moléculaires de la régulation des gènes au cours du développement en utilisant la biologie génomique et synthétique, avec des approches informatiques et mathématiques. Une grande partie de son travail de laboratoire est axée sur l'utilisation d'espèces modèles d'insectes, y compris Drosophile et les insectes sociaux, pour analyser les réseaux épigénétiques et régulateurs qui contrôlent l'expression des gènes dans l'embryon.

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Comment le rayonnement post-glaciaire impacte-t-il l'évolution des poissons ?

Susan Foster, John Baker, et leurs étudiants étudient un petit poisson appelé épinoche, dans l'espoir d'en savoir plus sur la façon dont les organismes descendants d'ancêtres communs évoluent en espèces.

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Quel est l'impact du rayonnement post-glaciaire sur l'évolution des poissons ?

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Comment les champignons ont-ils évolué et se sont-ils diversifiés ?

Les champignons jouent des rôles écologiques critiques en tant que pourrisseurs, agents pathogènes et mutualistes. Les champignons représentent également une origine indépendante de multicellularité au sein des eucaryotes, y compris des formes complexes telles que les champignons et les puffballs. David HibbettLe laboratoire utilise des approches phylogénétiques et phylogénomiques, couplées à des travaux de terrain et à des études anatomiques et culturelles, pour comprendre les modèles et les mécanismes de diversification morphologique et écologique des champignons formant des champignons.

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Comment les cellules se divisent-elles ?

Denis Larochelle et son groupe de laboratoire étudient les mécanismes et la régulation de la division cellulaire. Ils tirent parti de la traçabilité moléculaire/génétique de l'amibe sociale Dictyostelium discoideum identifier et caractériser les protéines qui jouent des rôles importants liés à cela.

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Comment fonctionnent les communautés d'insectes et de plantes ?

Kaitlyn Mathis utilise une approche intégrée en combinant des études d'observation, des expériences de manipulation sur le terrain, des techniques d'écologie chimique et des expériences de laboratoire pour examiner la dynamique des interactions d'espèces complexes et leur impact sur les systèmes gérés.

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Comment se forment les systèmes nerveux centralisés complexes chez les annélides ?

Néva MeyerLa recherche de ‘s se concentre sur le développement de systèmes nerveux centralisés complexes chez les annélides, en particulier un ver marin appelé Capitelle téléta. Ses recherches visent à aider les scientifiques à comprendre comment les systèmes nerveux centralisés complexes sont apparus dans différents groupes d'animaux et comment ces systèmes se comparent.

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Quels facteurs régulent la productivité primaire dans les écosystèmes marins ?

Déborah Robertson le laboratoire utilise des approches moléculaires et physiologiques pour comprendre comment les algues et les plantes marines réagissent aux flux naturels et anthropiques de la disponibilité de l'azote. Actuellement, les membres du laboratoire Robertson explorent les mécanismes cellulaires qui permettent aux diatomées de persister pendant les périodes de privation d'azote, puis de réagir rapidement aux augmentations épisodiques et saisonnières de la disponibilité du nitrate. De plus, les chercheurs développent de nouveaux vecteurs et méthodes de transformation de l'ADN pour diverses espèces de diatomées.

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Comment les cellules contrôlent-elles leurs décisions de croissance et de division ?

Au cours du développement, les cellules des organismes multicellulaires doivent savoir quand et si elles doivent se diviser et quel type de cellule elles doivent devenir. Les gènes qui contrôlent ces décisions sont les mêmes que ceux qui sont modifiés dans les tumeurs humaines. Justin ThackerayL'équipe de recherche de ‘s utilise la mouche des fruits Drosophile pour étudier le fonctionnement de ces cascades réglementaires, en se concentrant sur le développement des yeux et des ailes. Il utilise également le système de mouches pour rechercher des médicaments qui inhibent ces voies en tant que traitements anticancéreux potentiellement nouveaux.

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Lorsqu'ils sont immatures et blanche, ce champignon peut être connu sous le nom champignon commun, champignon blanc, [3] champignon de Paris, [3] champignon cultivé, champignon de table, et champignon champignon (ou simplement champignon). Lorsqu'ils sont immatures et brun, il peut être connu sous différentes formes Champignon brun suisse, Champignon brun romain, Champignon brun italien, champignon cremini/crimini, [4] [5] champignon de châtaignier (à ne pas confondre avec Pholiota adiposa), et bébé bella. [4]

Lorsqu'il est commercialisé à l'état mûr, le champignon est brun avec un chapeau mesurant 10 à 15 centimètres (4 à 6 pouces). [5] Ce formulaire est couramment vendu sous les noms champignon portobello, [5] [6] champignon portabelle, [7] et champignon portobelle, mais l'étymologie est contestée. [5] [6]

Le champignon commun a une histoire taxonomique compliquée. Il a été décrit pour la première fois par le botaniste anglais Mordecai Cubitt Cooke dans son ouvrage de 1871 Manuel des champignons britanniques, en tant que variété (var. hortensis) de Agaricus campestris. [8] [9] Le mycologue danois Jakob Emanuel Lange a examiné plus tard un spécimen de cultivar et l'a surnommé Psalliota hortensis var. bispora en 1926. [10] En 1938, il a été promu au statut d'espèce et rebaptisé Psalliota bispora. [11] Emil Imbach (1897-1970) a donné le nom scientifique actuel de l'espèce, Agaricus bisporus, après le genre Psalliota a été renommé en Agaricus en 1946. [2] L'épithète spécifique bispora distingue les basides à deux spores des variétés à quatre spores.

Ce champignon se trouve couramment dans le monde entier dans les champs et les zones herbeuses après la pluie, de la fin du printemps à l'automne, en particulier en association avec du fumier. Dans de nombreuses régions du monde, il est largement collecté et consommé, cependant, il convient de noter la ressemblance avec des sosies mortelles ou toxiques (voir ci-dessous).

Espèces semblables Modifier

Le champignon commun pourrait être confondu avec de jeunes spécimens de l'ange destructeur venimeux mortel (Amanite sp.), mais ces derniers peuvent être distingués par leur volva ou coupe à la base du champignon et des branchies d'un blanc pur (par opposition à rosâtre ou brun de A. bisporus). Ainsi, il est toujours important de nettoyer les débris et d'examiner la base de tels champignons similaires, ainsi que de couper les jeunes spécimens ouverts pour vérifier les branchies. De plus, l'ange destructeur pousse dans les bois moussus et vit en symbiose avec l'épicéa.

Une erreur plus courante et moins dangereuse est de confondre A. bisporus avec Agaricus xanthoderme, un champignon non comestible que l'on trouve dans le monde entier dans les zones herbeuses. A. xanthoderme a une odeur rappelant le phénol, sa chair jaunit lorsqu'elle est meurtrie. Ce champignon provoque des nausées et des vomissements chez certaines personnes.

Les espèces européennes vénéneuses Entoloma sinuatum a aussi une ressemblance passagère, mais a des branchies jaunâtres, virant au rose, et il n'a pas d'anneau.

Champignon et truffe
fabrication – 2019
Pays Des millions de
tonnes
Chine 8.94
Japon 0.47
États Unis 0.38
Pologne 0.36
Pays-Bas 0.30
Monde 11.90
Source : FAOSTAT des Nations Unies [16]

La première description scientifique de la culture commerciale de A. bisporus a été faite par le botaniste français Joseph Pitton de Tournefort en 1707. [17] L'agriculteur français Olivier de Serres a noté que la transplantation de mycélium de champignon conduirait à la propagation de plus de champignons.

À l'origine, la culture n'était pas fiable car les producteurs de champignons surveillaient les bonnes pousses de champignons dans les champs avant de déterrer le mycélium et de les replanter dans des lits de fumier composté ou d'inoculer des « briques » de litière compressée, de terreau et de fumier. Le frai collecté de cette manière contenait des agents pathogènes et les cultures étaient généralement infectées ou ne poussaient pas du tout. [18] En 1893, le frai stérilisé, ou culture pure, a été découvert et produit par l'Institut Pasteur à Paris, pour la culture sur du fumier de cheval composté. [19]

Les variétés commerciales modernes du champignon agaricus commun étaient à l'origine de couleur brun clair. Le champignon blanc a été découvert en 1925 et poussait parmi un lit de champignons bruns à la Keystone Mushroom Farm à Coatesville, en Pennsylvanie. Louis Ferdinand Lambert, propriétaire de la ferme et mycologue de formation, a ramené le champignon blanc dans son laboratoire. Comme pour la réception du pain blanc, il a été considéré comme un aliment plus attrayant et a été cultivé et distribué. [20] Semblable à l'histoire du développement commercial de l'orange navel et de la pomme Red Delicious, les cultures ont été cultivées à partir d'individus mutants, et la plupart des champignons de magasin de couleur crème commercialisés aujourd'hui sont des produits de cette mutation naturelle fortuite de 1925.

A. bisporus est maintenant cultivé dans au moins soixante-dix pays à travers le monde. [2]


Les champignons sont des organes de fructification macroscopiques de certains champignons. D'autre part, le champignon est n'importe quel membre du règne des champignons qui comprend principalement les levures, les moisissures et les champignons. C'est donc la principale différence entre les champignons et les champignons. En outre, une autre différence entre les champignons et les champignons est que les champignons appartiennent au phylum Basidiomycota tandis que le champignon appartient aux phylums Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota et Basidiomycota. De plus, les champignons se développent au-dessus du sol tandis que les champignons peuvent pousser sous le sol.

De plus, une autre différence entre les champignons et les champignons réside dans le fait que les champignons champignons sont filamenteux, tandis que les champignons peuvent être unicellulaires ou filamenteux.. De plus, tous les champignons sont des champignons, mais tous les champignons ne produisent pas de champignons.


Résultats

Carte génétique haute résolution.

Des preuves cytologiques ont indiqué que les échanges méiotiques sont fortement enrichis dans les régions subtélomériques des 13 chromosomes dans C. cinerea (12), suggérant que les taux de recombinaison pourraient être non uniformes à travers le génome. Pour examiner la distribution croisée, nous avons utilisé 133 marqueurs de répétition de séquence simple (SSR) uniformément répartis dans le génome et quatre marqueurs supplémentaires pour construire une carte génétique (Fig. 1, Texte SI, figure S1 et ensemble de données S1, tableau S3). L'examen des génotypes marqueurs de la descendance a révélé des régions de recombinaison moyenne, élevée et faible. La longueur totale de la carte génétique du génome physique de 31 Mb pouvant être cartographié est de 948 centimorgans (cM), indiquant une fréquence moyenne d'échange de 33 kb/cM. Cependant, les régions « chaudes » (8 % du génome) présentent un taux de recombinaison élevé (6 kb/cM en moyenne), alors que les régions « froides » (44 % du génome) présentent très peu de recombinaison (198 kb/ cm).

Graphiques récapitulatifs du chromosome II de C. cinerea. Le graphique montre l'emplacement de (Panneau du haut) télomères en rouge et centromère en ovale noir (Deuxième panneau) la densité d'éléments transposables (marron) (Troisième panneau) gènes d'ARNt (vert clair) (Quatrième panneau) taux de recombinaison (la position des marqueurs SSR est indiquée par des barres noires verticales, le blanc est non mappé, le rouge est une recombinaison élevée, le gris est une recombinaison moyenne, le bleu est une recombinaison faible) (Cinquième panneau) la densité de tous les gènes (orange) (Sixième panneau), la densité de gènes orphelins (orange clair) (Septième panneau), la densité de gènes orthologues (bleu) (Huitième panneau) la densité des gènes paralogues (rouge) (Neuvième panneau) similarité des familles paralogues représentées par 1/dS (10ème panneau) régions synténiques (toutes les régions de synténie entre C. cinerea et L. bicolore sont indiqués en vert, et les blocs avec des ancres >15 sont indiqués en vert foncé). Des échelles verticales sont définies pour chaque barre dans le titre de la barre. L'échelle horizontale est Mb.

Les régions chaudes sont situées principalement dans les régions subtélomériques (16/18 sont dans les 15% du test exact de Fisher du télomère le plus proche, P = 0,0002) (Fig. S1). Bien que la fréquence des chiasmes (croisements) par bivalent varie de 1 à 12 chez les champignons et d'autres organismes (examiné dans la référence 15), les espèces avec des niveaux d'échange faibles et élevés présentent un taux élevé de recombinaison dans les régions subtélomériques ( 16-18). Cette élévation peut refléter des associations entre l'initiation de la synapsis chromosomique dans les régions subterminales et la formation de chiasma chez ces espèces (15, 19).

Distribution des rétrotransposons.

Les séquences de transposon (2,5% de la séquence génomique) ne sont pas distribuées uniformément à travers le génome (Fig. 1, Fig. S1 et Dataset S1, Tableaux S4a et S4b). Chaque chromosome contient un groupe de transposons interne distinctif dont la position est fortement corrélée (R 2 = 0,89) avec le centromère cytologique (12) sur les neuf chromosomes qui s'étendent de télomère à télomère (Fig. S1). Ces groupes de transposons (20 % de toutes les séquences liées aux transposons) pourraient représenter des centromères indépendants de la séquence qui sont courants chez d'autres champignons tels que Neurospora crassa et Cryptococcus neoformans (20, 21). Beaucoup de ces amas de transposons se trouvent dans des régions froides pour la recombinaison méiotique. A l'exception des clusters de transposons, les régions froides manquent de séquences liées aux rétrotransposons. Ils ne contiennent que 3 des 44 rétrotransposons complets (χ 2 = 23,7, P < 0,001), et toutes les régions froides contiennent des étendues étendues (plus de 1 Mb sur les plus gros chromosomes) qui manquent de séquences liées aux rétrotransposons (Fig. S1). La complexité des facteurs influençant la distribution à l'échelle du génome des transposons a été notée (22, 23), mais le modèle que nous voyons dans C. cinerea avec une exclusion des rétrotransposons de la plupart mais pas de toutes les régions de faible recombinaison n'a pas été rapporté précédemment. Les rétrotransposons sont 10 fois plus nombreux que les transposons d'ADN dans C. cinerea (Texte SI). Les séquences liées aux rétrotransposons se trouvent soit dans les amas de centromères présumés, soit dans les régions de recombinaison moyenne ou élevée, alors que la distribution des transposons d'ADN est plus uniforme.

Distribution orthologue et paralogue.

Pour prédire 13 342 gènes codant pour des protéines, 267 gènes d'ARNt et 10 gènes de snRNA (ensemble de données S1, tableau S5), nous avons utilisé des outils de calcul en combinaison avec des preuves qui comprenaient des protéines d'espèces apparentées et 5 612 EST (Texte SI). Les appels de gènes ont été confirmés davantage par une analyse en série de 5' de l'expression génique (SAGE) à partir de deux types de tissus (5 130 modèles de gènes Dataset S1, Tableau S6). Des analyses comparatives des génomes de basidiomycètes disponibles révèlent une augmentation spectaculaire du nombre de gènes à partir de moins de 7 000 gènes dans C. neoformans et Ustilago maydis à plus de 13 000 chez les champignons Agaricomycètes séquencés, y compris C. cinerea (Ensemble de données S1, tableau S7). Pour mieux comprendre le mécanisme de l'augmentation de gènes observée et pour se demander si les expansions de familles de gènes sont également probables à différents emplacements chromosomiques, nous avons construit des familles de gènes basées sur la similarité de séquence en utilisant TribeMCL (24) (Texte SI et ensemble de données S1, tableau S8). Nous avons déterminé quel C. cinerea les gènes sont orphelins (pas d'homologues), orthologues (copie unique dans C. cinerea et au moins un Laccaria bicolore orthologue), ou paralogue (multicopie en C. cinerea). Nous avons tracé la distribution de ces trois catégories le long des chromosomes (Fig. 1 et Fig. S1). Il est frappant de constater que, alors que la distribution des gènes orphelins est relativement uniforme, les gènes orthologues à copie unique sont surreprésentés dans les régions à faible taux de recombinaison méiotique, et les gènes paralogues à copies multiples se trouvent principalement dans les régions à taux moyen ou élevé de recombinaison méiotique (tableau 1). Nous concluons que plusieurs facteurs, notamment des taux de recombinaison élevés, la tolérance des éléments transposables, la proximité des télomères et la structure de la chromatine, pourraient potentiellement contribuer positivement à la création et au maintien de gènes paralogues dupliqués dans les régions discrètes que nous observons dans C. cinerea.

Distribution non uniforme des gènes dans les régions chromosomiques avec différents taux de recombinaison méiotique

Familles de gènes paralogues.

L'inspection de l'ensemble de données S1, le tableau S8 révèle que la plus grande expansion paralogue implique des gènes codant pour des protéines avec des domaines de protéine kinase. Parce que les kinases dans de nombreux organismes médient des mécanismes de contrôle sophistiqués essentiels pour une structure complexe et des modèles de développement, nous nous sommes concentrés sur cette famille plus en détail. Criblage BLAST et modèle de Markov caché (HMM) du C. cinerea transcriptome indique la présence de 380 kinases (Texte SI et Dataset S1, Tableaux S9a et S9b), comprenant 12 classes non présentes dans Saccharomyces cerevisiae, dont trois n'avaient pas été observés auparavant en dehors des métazoaires (ensemble de données S1, tableau S9c). La plus grande famille, avec 133 membres, FunK1, présente des modifications inhabituelles dans les motifs de kinase conservés, élargissant la diversité documentée de cet important domaine catalytique (Fig. 2). Les résidus catalytiques D166, N171 et D184 sont conservés [numérotation 1ATP.pdb (25)], suggérant que les membres de la famille FunK1 utilisent un mécanisme catalytique similaire à celui des protéines kinases conventionnelles et sont enzymatiquement actifs. Il y a quelques changements notables dans les motifs FunK1. Une lysine hautement conservée correspondant à K168 est remplacée par une sérine invariante dans FunK1. Cette lysine, qui donne une liaison hydrogène au groupe phosphate gamma transféré, est vraisemblablement remplacée par un résidu basique provenant d'ailleurs dans la séquence FunK1 si une catalyse efficace doit être conservée. Plusieurs résidus très hautement conservés sans rôle catalytique direct sont également absents de FunK1, notamment H158, F185 et G186. Cependant, la conservation de R165 et K189, qui forment des interactions intramoléculaires avec des acides aminés phosphorylés dans certaines protéines kinases, suggère que les membres de la famille FunK1 sont régulés par phosphorylation (25). La famille FunK1 a des homologues chez Agaricomycotina et Pezizomycotina, mais pas chez d'autres champignons, suggérant un lien potentiel entre cette famille de kinases et la multicellularité de ces champignons. Nous avons observé que la région subterminale gauche du chromosome IX contient 59 kinases FunK1 dans toutes les orientations (tête à tête, tête à queue et queue à queue) avec seulement deux groupes de transposons et très peu de gènes non kinases intercalés. En revanche, la distribution des protéines kinases des familles avec des orthologues largement distribués est plus dispersée, la grande majorité se produisant dans des régions à faible taux de recombinaison méiotique (Fig. S2).

Logos HMM des régions du site actif de la protéine kinase. (UNE) Protéines kinases conventionnelles. (B) Protéines kinases FunK1. Les positions des résidus conservés dans les kinases conventionnelles et FunK1 sont indiquées par des cercles bleus. Les positions de résidus qui sont presque universellement conservées dans les domaines ePK conventionnels mais qui sont modifiées dans les kinases FunK1 sont indiquées par des cercles rouges.

Il existe également des changements de nombre de copies au sein des familles de kinases fongiques conservées. L'analyse phylogénétique de la cascade MAPK a révélé des duplications spécifiques aux Basidiomycota dans les gènes MAPK (S. cerevisiae FUS3/KSS1) qui sont impliqués dans la réponse aux phéromones, alors que HOG1 une kinase p38, est une copie unique dans tous les champignons échantillonnés (Fig. S3).

Nous avons examiné deux autres familles de gènes de taille significative (cytochrome P450 et hydrophobines) pour demander si des paralogues dupliqués de ces familles se trouvent également dans des régions chromosomiques restreintes. The P450 gene family (125 genes contain the Pfam domain) includes genes with metabolic roles in monooxygenase metabolism, and the family is implicated in the degradation capabilities of Phanerochaete chrysosporium on substrates ranging from lignin to diesel fuel (26, 27). Phylogenetic analysis shows that the expansion of the family was independent in P. chrysosporium et C. cinerea (Texte SI and Fig. S4). Although scattered members of the P450 and other expanded families are found within cold regions, tandem repeats of these genes are found exclusively in genomic regions with higher recombination rates. In contrast to the FunK1 family, many P450 gene paralogs are found in head-to-tail orientation with a maximum of four copies in any one chromosomal location. A similar pattern is observed for the hydrophobin gene family (34 genes). Hydrophobins are small, secreted proteins that self-assemble at hydrophilic–hydrophobic interfaces to form amphipathic films (28, 29). These films help hyphae emerge from moist substrates to form aerial structures and also line internal cavities in the fruiting body (28). We have found that C. cinerea has the largest described hydrophobin gene family for any fungus. Phylogenetic analysis (Fig. S5) shows independent expansions of the gene family in P. chrysosporium, L. bicolor, et C. cinerea. The hydrophobin paralogs often are found in head-to-tail orientation with a maximum of seven genes in one cluster. These clusters are found in regions with high rates of recombination, whereas hydrophobins that are unique within their contigs occur in regions with low rates of recombination.

The patterns of gene duplication have important implications for adaptation and evolution in some species where pathogenic factors like adhesins and cell-surface variation genes tend to be found in the highly recombining regions near chromosome ends (4, 30). Dans C. cinerea, gene ontology (GO) terms are correlated with local recombination rates along the chromosomes (Texte SI and Dataset S1, Table S10). In addition, we have found that the age of gene duplicates, as measured by calculating synonymous substitution rates (dS), correlates well with the recombination rate classes. We identified 3,796 duplicated gene pairs and found that pairs residing in cold regions are significantly older (P < 1E -16 , Kolmogorov-Smirnov test median dS 2.2) than the pairs that reside in regions of average or elevated recombination (median dS 1.95), as illustrated in Fig. 1 and Fig. S1. The genomic orientation of paralogous gene pairs also is highly nonrandom. Overall, 49% of all adjacent genes are in tandem orientation, as expected from a random distribution, whereas 88% of adjacent paralogous genes are in tandem orientation (P < 1E -16 Fisher's exact test). The increased age in the cold regions of the genome indicates a lower generation rate of gene duplicates and confirms that an unequal rate of sequence evolution is a general property of all gene families in C. cinerea.

Transcriptional Program Associated with Mating Behavior.

Coordinated gene expression of adjacent FunK1 kinases, P450 genes, and hydrophobins might provide a selective advantage that contributes to the maintenance of the clusters. Alternatively, individual members of these paralogous gene families may play important roles at discrete stages in C. cinerea développement. The ease of culture and synchronous development (under the control of light and nutritional cues) of C. cinerea greatly facilitates studies of transcriptional regulation. Accordingly, we designed a 13,230-feature microarray that includes at least one 70-mer oligonucleotide for each known and predicted gene, EST, and repeated element. We used the validated arrays to investigate the transcriptional program that occurs during mating (Texte SI). In the typical basidiomycete life cycle, nuclear fusion does not occur immediately after mating cell fusion. Instead, a nucleus from each mating partner is maintained in a common cytoplasm (the “dikaryotic cell”), and all tissues (except for the multinucleate stipe cells) of the highly differentiated mushroom fruiting bodies of C. cinerea (Fig. 3UNE) are composed of dikaryotic cells. The formation of the dikaryotic mycelium in mushrooms is initiated by fusion of undifferentiated hyphal cells and is maintained by a complex cell division in which both nuclei divide in synchrony in the tip cell, and daughter nuclei then are partitioned equally into the new tip and subterminal cells. Partitioning involves the formation of a structure known as the “clamp connection” (Fig. 3) through which one of the daughter nuclei must pass. The steps of dikaryon formation are controlled by two sets of unlinked, multiallelic mating-type genes called “UNE" et "B” (Fig. S6). Many details of the process, including the different steps that are under the control of the UNE genes (which encode homeodomain proteins that heterodimerize in a compatible mating) and the B genes (which encode pheromones and receptors that activate each other in a compatible mating) are understood from classical genetics and more recent molecular studies (10).

Photograph and micrographs of C. cinerea. (UNE) Mature C. cinerea fruiting body that is shedding spores. The upper surface of the cap has loosely adhering “veil cells.” The lower surface of the cap is composed of “gills” which support the basidia (meiotic cells). The cap is elevated several centimeters above the Petri dish by the “stipe” (stalk). (B) Simple septum between two cells in a monokaryotic hypha. (C) “False clamp” between two cells in an “UNE-on” hypha. () True clamp connection between two cells in a dikaryotic hypha (“UNE-on B-on”). Magnification in B is the same.

We examined mycelia in which targets of the UNE locus (the “UNE-on” strain Fig. 3C) and the B locus (the “B-on” strain, which has a morphology similar to the strain shown in Fig. 3B) were expressed separately and compared these with transcripts expressed in the dikaryon (Fig. 3) and in the unmated monokaryotic strain (Fig. 3B). We observed 877 transcripts with significant differences in expression levels in one or more of these conditions (Texte SI and Dataset S1, Table S11). Of particular interest was a FunK1 kinase (CC1G_04033) with an ortholog in L. bicolor, which was significantly up-regulated in the UNE-on mycelium, along with a FunK1 paralog (CC1G_13267), suggesting that these may have a unique role in cell signaling in the UNE-regulated part of the pathway that requires synchronization of nuclear division. Other differentially regulated genes of interest include the previously characterized genes clp1 et pcc1, 12 transcription factors, five additional kinases including S. cerevisiae HOG1 et RCK2 orthologues, STE3 receptors, major facilitator superfamily transporters, and many genes involved in cell-cycle regulation, the cytoskeleton, and cell wall biogenesis (Texte SI and Dataset S1, Table S11). A MAPK signaling complex, which includes the HOG1 homolog Fus3, plays a central role in the yeast pheromone response (31). However, the Fus3 MAPK cascade does not occur outside of the Saccharomycetales (32). We did observe that HOG1 a p38 MAPK, and RCK2 a calcium/calmodulin-dependent protein kinase, are both strongly down-regulated in UNE-on and B-on cells. Orthologs of these protein kinases are involved in the hyperosmotic response of yeast (33, 34). HOG1 is down-regulated in S. cerevisiae a1/α2 cells (35), but in contrast to what we observe in C. cinerea, its target, RCK2 (34), is not (35). It has been suggested that when FUS3 transcription is shut down in a1/α2 cells, HOG1 is down-regulated so it is not spuriously activated in the site vacated by its homolog (35). Dans C. cinerea, down-regulation of HOG1 and its target RCK2 must serve a different purpose, because the Fus3 is absent (32). We conclude that our high-throughput approach to identifying potential regulators and targets in the UNE-on and B-on pathways is essential for understanding this complex morphogenetic process, especially because very few of the downstream targets of the mating factors have been identified in any basidiomycete (36).

Overall, we found very few examples of coordinated regulation of adjacent paralogous gene duplicates in these experiments. Despite the presence of 59 adjacent FunK1 family members in the genome, scattered members of this cluster were coordinately regulated during dikaryon formation. We did observe significantly coordinated expression of a single paralogous tandem array of hydrophobins and of a paralogous tandem array of P450 genes during dikaryon formation. However, examination of expression patterns of all paralogous pairs indicated that adjacent pairs were no more likely to be coordinately regulated than nonadjacent pairs. We conclude that adjacent gene duplicates have diverged in expression timing and perhaps function.

Synteny.

Although there is larger number of genes in the currently sampled Agaricomycotina genomes (

10,000–15,000) than in Cryptocoque ou Ustilaginomycotina (

6,000), there is no evidence for a whole-genome duplication, because no substantial region of duplication was identified through dot-plot or gene-based comparisons of self-vs.-self of the C. cinerea génome. A comparative approach also was used to ask if the key genomic features present in C. cinerea, particularly the potential for similar large genomic clusters with limited meiotic recombination, are represented in other Agaricomycetes. The genome of L. bicolor (37) provides an appropriate test case, because these Agaricomycetes last shared a common ancestor 200 Mya (Texte SI). L. bicolor is an important ectomycorrhizal symbiont of hardwood and conifer species, although it also can adopt a transient saprotrophic lifestyle similar to that of C. cinerea. The genome of L. bicolor is 1.8 times larger than the C. cinerea genome, contains 1.6 times the number of predicted gene models, and is estimated to contain 13.65 Mb of transposons and transposon relics (in contrast to the 0.86 Mb in the assembled C. cinerea génome).

To identify blocks of synteny between these species, we employed the program (for “Fast Identification of Segmental Homology”), because the Manhattan distance metric it employs allows very asymmetric intervals between the syntenic “anchors” (38) (Texte SI). We found that 39% of the assembled C. cinerea genome is syntenic with L. bicolor (Fig. S1 and Dataset S1, Table S12a). To estimate the total number of chromosomal rearrangement events that have occurred since their split from a common ancestor, we fit our data to the Nadeau-Taylor model (39, 40), which assumes that genes and chromosomal rearrangement breakpoints are uniformly distributed at random along the chromosomes. We calculate a rate of 3.5–4.5 chromosomal rearrangements per million years have accumulated along each lineage since separation. This rate is at the high end of the range described previously for eukaryotes (41) and is approximately 3-fold higher than in S. cerevisiae (42).

Despite the prevalence of rearrangements in these lineages, we observed 10 blocks with more than 15 anchors (Texte SI and Dataset S1, Table S12b). Because these are highly unlikely (P < 0.0016) if rearrangements are tolerated equally, it was of interest to determine the nature of these chromosomal regions that are unusually refractory to rearrangement in mushrooms. These regions (3.4 Mb) are found primarily in genomic regions with low meiotic recombination rates on the five largest chromosomes (Fig. 1 and Fig. S1). GO analysis of these regions revealed that they are enriched (P < 0.0005 to P < 0.01) in genes annotated to basic structures and processes such as nitrogen metabolism, the cytoskeleton, and metabolic regulation, as well as in particular G protein-coupled receptors (Dataset S1, Table S13). These regions contain 2.4 times the number of expected transcription factors (χ 2 = 67.7, P < 0.001) and lack transposable elements. Interestingly, the 1,378 genes in these blocks are spaced on average only 872 bp apart, in contrast to the average gene spacing in the genome (1,261 bp) and in sharp contrast to the average gene spacing in regions that display elevated rates of recombination (1,655 bp).


Some mushrooms glow, and here's why

Did you know that there are mushrooms that actually glow? Aristotle was aware of this intriguing fact more than 2,000 years ago. He also was the first person to ask a simple question in print: Why? Now, researchers reporting in the Cell Press journal Biologie actuelle on March 19 finally have a good answer. The light emitted from those fungi attracts the attention of insects, including beetles, flies, wasps, and ants. Those insect visitors are apparently good for the fungi because they spread the fungal spores around.

The new study also shows that the mushrooms' bioluminescence is under the control of the circadian clock. In fact, it was that discovery that led the researchers to suspect that the mushrooms' light must serve some useful purpose.

"Regulation implies an adaptive function for bioluminescence," explains Jay Dunlap of Dartmouth's Geisel School of Medicine.

"It appears that fungi make light so they are noticed by insects who can help the fungus colonize new habitats," says Cassius Stevani of Brazil's Instituto de Química-Universidade de São Paulo. The circadian control of bioluminescence makes the process more efficient.

There are many examples of living things that generate light in various ways. Among bioluminescent organisms, fungi are the most rare and least well understood. Only 71 of more than 100,000 described fungal species produce green light in a biochemical process that requires oxygen and energy. Researchers had believed in most cases that fungi produce light around the clock, suggesting that perhaps it was a simple, if expensive, metabolic byproduct.

The new work led by Dunlap and Stevani suggests that just isn't so, at least not in the case of Neonothopanus gardneri, one of the biggest and brightest of bioluminescent mushrooms. N. gardneri is also called "flor de coco," meaning coconut flower, by locals in Brazil, where the mushroom can be found attached to leaves at the base of young palm trees in coconut forests.

The researchers found that the mushrooms' glow is under the control of a temperature-compensated circadian clock. They suggest that this level of control probably helps the mushrooms save energy by turning on the light only when it's easy to see.

To find out what that green glow might do for the mushrooms, the researchers made sticky, fake mushrooms out of acrylic resin and lit some from the inside with green LED lights. When those pretend fungi were placed in the forest where the real bioluminescent mushrooms are found, the ones that were lit led many more staphilinid rove beetles, as well as flies, wasps, ants, and "true bugs," to get stuck than did sticky dark mushrooms.

Dunlap says they are interested in identifying the genes responsible for the mushrooms' bioluminescence and exploring their interaction with the circadian clock that controls them. They are also using infrared cameras to watch the interaction between N. gardneri mushrooms and arthropods, especially larger ones, more closely.

The findings are not only cool, they are also important in understanding how mushrooms are dispersed in the environment, the researchers say. That's key because mushrooms such as N. gardneri play an important role in the forest ecosystem.

"Without them, cellulose would be stuck in its form, which would impact the whole carbon cycle on Earth," Stevani says. "I dare to say that life on Earth depends on organisms like these."

Some fungi in the group known as basidiomycetes, including two bioluminescent mushrooms, are also parasites of coffee and pine trees. As a result, Stevani says, "it is very important to know how basidiomycetes grow and consequently how they spread their spores."


Five Kingdom Classification of Organisms

In this article we will discuss about the Five Kingdom Classification of Organisms (From 1969 to 1990):- 1. Criteria for Delimiting Kingdoms 2. Monera— Kingdom of Prokaryotes 3. Protista— Kingdom of Unicellular Eukaryotes 4. Fungi— Kingdom of Multicellular Decomposers 5. Plantae — Kingdom of Multicellular Producers or Metaphyta 6. Animalia — Kingdom of Multicellular Consumers or Metazoa 7. Advantages of Five Kingdom Classification 8. Drawbacks of Five Kingdom Classification.

Criteria for Delimiting Kingdoms:

Whittaker has used five criteria for delimiting the different kingdoms:

(i) Complexity of cell structure, prokaryotic and eukaryotic

(ii) Complexity of body structure or structural organisation, unicellular and multicellular.

(iii) Mode of nutrition which is divergent in multicellular kingdoms— photo-autotrophy in plantae, absorptive heterotrophy in fungi and ingestive heterotrophyin animalia. Photoautotrophic nutrition is also called holophytic nutrition while absorptive heterotrophy is known as holozoic nutrition. Absorptive heterotrophy is saprobiotic (= saprophytic) nu­trition.

(iv) Ecological life style like producers (plantae), decomposers (fungi) and consum­ers (animalia).

(v) Phylogenetic relationships.

Whittaker’s five kingdoms are Monera, Protista, Plantae, Fungi and Animalia.

Monera— Kingdom of Prokaryotes:

The kingdom includes all prokaryotes— mycoplasma, bacteria, actinomycetes and cyanobacteria or blue green alge. Along with fungi, they are decomposers and mineralizers of the biosphere.

(i) Monerans are basically unicellular (monos-single) prokaryotes and contain the most primitive of living forms,

(ii) They are varied in their nutrition— saprobic, parasitic, chemoautotrophic, photoautotrophic and symbiotic. The photoautotrophs include both aerobes and anaerobes,

(iii) The cells are microscopic (0.1 to a few microns in length),

(iv) Cell wall is generally present. It contains peptidoglycan and polysaccharides Other than Cellulose,

(v) Cells have one envelope type of organisation, i.e., the whole protoplast is covered by plasma membrane but internal compartmentalization is absent,

(vi) Genetic material is not organised into a nucleus,

(vii) DNA is naked, i.e., it is not associated with histone proteins. DNA lies coiled inside the cytoplasm. The coiled mass is known as nucleoid. It is equivalent to a single chromosome,

(viii) All membrane bound cell organelles are absent, e.g., mitochondria, lysosomes, spherosomes, Golgi bodies, plastids, etc.

(ix) The flagella, if present, are single stranded instead of being 11 stranded in eukaryotes. They are formed of protein called flagellin.

(x) Mitotic spindle is absent,

(xi) Gametes are absent. Gene recombination has been discovered in certain cases. Otherwise reproduction is by asexual methods,

(xii) Some of the monerans have the ability to convert di-nitrogen into ammonia state.

Protista— Kingdom of Unicellular Eukaryotes:

All prokaryotic organisms were grouped together under Kingdom Monera and the uni­cellular eukaryotic organisms were placed in Kingdom Protista.

Kingdom Protista has brought together Chlamydomonas, Chlorella (earlier placed in Algae within Plants and both having cell walls) with Paramecium and Amoeba (which were earlier placed in the animal kingdom which lack cell wall. It has put together organisms which, in earlier clas­sifications, were placed in different kingdoms.

This happened because the criteria for clas­sification changed. This kind of changes will take place in future too depending on the improvement in our understanding of characteristics and evolutionary relationships.

Over time, an attempt has been made to evolve a classification system which reflects not only the morphological physiological and reproductive similarities, but is also phylogenetic, i.e., is based on evolutionary relationships. Kingdom protista includes flagellates (euglenophyceae), diatoms, dinoflagellates, slime moulds, sarcodines, ciliates, sporozoans, etc.

The important characteristics are:

(i) It in­cludes all unicellular and colonial eukaryotes,

(ii) Mostly they are aquatic organisms forming plankton,

(iii) They have diverse modes of nutrition— photosynthetic, saprobic, parasitic, ingestive, or holozoic etc.

(iv) The photosynthetic plankton are called phytoplankton. They usually possess cell wall and constitute an important group of producers. The non-photosyn­thetic, wall-less and holozoic plankton are called zooplankton. Holozoic nutrition involves ingestion of particulate food. The protistans having holozoic nutrition are collectively called protozoa, though they have been excluded from kingdom animalia.

(v) There is a group of Euglena-like organisms which have a dual mode of nutrition, holophytic or photosynthetic in light and holozoic in absence of light or presence of abundant organic matter.

Slime moulds are a group of protista which are intermediate between wall-less and walled organisms. They are devoid of a wall in vegetative phase. In the vegetative phase, the nutrition is of ingestive type. In the repro­ductive phase, the slime moulds come to have cell walls,

(vi) The cellular organisation is of two envelope type, i.e., besides plasma membrane, internal membranes occur around certain organelles,

(vii) Genetic material is organised in the form of nucleus. DNA is associated with histone proteins,

(viii) The aerobic forms possess mitochondria. Endoplasmic reticulum, golgi bodies, lysosomes and centrioles occur,

(ix) Flagella, if present, are 11 stranded with 9 + 2 organisation of microtubules that are composed of a protein named tubulin,

(x) Both sexual and asexual modes of reproduction are present. However, an embryo stage is absent,

(xi) Tissue system is, absent.

Kingdom protista does not seem to be a natural group due to:

(i) Dinoflagellates are mesokaryotic and not eukaryotic.

(ii) A distinction of unicellular protistan algae and green algae included in volvocales is not valid,

(iii) Slime moulds are quite distinct from rest of the protists.

(iv) There are several evolutionary lines in protista,

(v) Protists of this kingdom have diverse modes of form, structure and life.

Fungi— Kingdom of Multicellular Decomposers:

The kingdom includes moulds, mildews, yeasts, rust causing fungi, pencillium, morels, mushrooms, puffballs, bracket fungi, etc., i.e., all the fungi of the two kingdom classification except slime moulds:

(i) It contains achlorophyllous, spore producing, multicellular or multinucleate eukaryotic organisms. Basically unicellular yeasts are also included amongst fungi because their sexual reproduction is similar to that of some fungi,

(ii) The organism: are heterotrophic with absorptive type of nutrition. It is either saprobic or parasitic. Symbiotic association occurs with some algae and higher plants, e.g., lichens, mycorrhiza. The saprobic fungi excrete hydrolytic or digestive enzymes in the external medium for digesting complex organic compounds. The parasitic fungi absorb nourishment directly from another living organism called host,

(iii) The body of fungus is filamentous and is called mycelium. The filaments are known as hyphae.

(iv) Hyphae are either multicellular or multinucleate. Nuclei are very small and show intra-nuclear spindle,

(v) The wall contains chitin and non-cellulosic polysaccharides. Cellulose also occurs in a few cases,

(vi) The cellular organisation is two envelope type,

(vii) In most cases, Golgi bodies are unicistemal.

(viii) Reproduction is both asexual and sexual,

(ix) Vegetative body or mycelium is not clear externally in most of the cases due to its subterranean nature. Reproductive bodies, are, however, apparent as in mushrooms, toadstools, puff balls, bracket fungi,

(x) Tissue differentiation is absent,

(xi) Food reserve is glycogen and fat.

The kingdom is important in nutrient cycling because along with some protistans and monerans, fungi are decomposers and mineralizers of the biosphere.

Plantae — Kingdom of Multicellular Producers or Metaphyta:

The kingdom contains all photosynthetic eukaryotic multicellular plants and their non-photosynthetic relatives. At the lower level it contains multicellular algae— green, brown and red algae. Other groups included in the kingdom plantae are bryophytes, pteridophytes and spermatophytes.

Important characters of this kingdom are as follows:

(i) Organisms are multicellular.

(iii) Body form is less regular,

(iv) Growth is usually indefinite,

(v) Organs are commonly external,

(vii) Mode of nutrition is autotrophic.

(viii) The photosynthetic regions contain plastids in their cells. Due to photo­synthetic activity, plants are called producers,

(ix) Most of the plants are restricted to land, sea-shores and fresh water reservoirs.

(x) The plants are usually fixed or free floating. Active locomotion is generally absent,

(xi) Structural differentiation into tissues is found except for certain algae,

(xii) Food reserve is usually starch and fat.

(xiii) Some of the plants are heterotrophic. They are mostly parasitic. A few are saprobes. A small group of au­totrophic plants catch small animals and insects for obtaining extra nitrogen. They are called carnivorous or insectivorous plants,

(xiv) Reproduction is both asexual and sexual. Acces­sory spores are present in lower plants. An embryo stage is absent in the algal group but is present in others.

Animalia — Kingdom of Multicellular Consumers or Metazoa:

Members of this kingdom are also known as metazoa or multicellular animals. The kingdom has maximum number and most diverse types of organisms. It includes all the animals of the two kingdom classification except Protozoa.

Groups included are sponges, coelenterates, worms, molluscs, arthropods, star fishes and vertebrates like fishes, amphib­ians, reptiles, birds and mammals. Insects, a group of arthropods, outnumber all other organisms in variety and number.

The important characteristics of animalia are:

(i) Organ­isms are multicellular eukaryotes,

(iv) Growth is definite. Well defined growing points are absent,

(v) Cellular, tissue and organ- system levels of organisation occurs in different groups,

(vi) Response to stimuli is quick,

(vii) A cell does not possess central vacuole. Instead small vacuoles may occur,

(viii) Centrioles occur in the ceils,

(x) Plastids and photosynthetic pigments are absent,

(xi) The organisms have holozoic or ingestive type of nutrition. A few animals are, however, parasitic. They live on or inside the bodies of other eukaryotes,

(xii) Animals are motile or mobile as they have to search for their food. Sponges and corals are an exception,

(xiii) The organisms possess muscle cells for their mobility and nerve cells for conduction of impulses. They are, however, absent in sponges,

(xiv) Reproduction is mostly sexual. Regeneration of whole organism and formation of spores are found in lower animals,

(xv) Embryo stage is present,

(xvi) Ecologically animals are consumers. These consumers constitute links in the food chains and food webs.

Advantages of Five Kingdom Classification:

1. Separation of prokaryotes in a separate kingdom of Monera is a wise step because prokaryotes differ from all other organisms in their genetic, cellular, reproductive and physi­ological organisation.

2. Many transitional or intermediate forms are present in the unicellular eukaryotes which had been included both amongst plants and animals. Separation of unicellular eukaryotes into kingdom protista has removed this anomaly.

3. Fungi have never been related to plants. They have their own biochemical, physi­ological and structural organisation. Separation of fungi into a separate kingdom was long overdue.

4. The five kingdom classification is based on levels of organisation and nutrition which evolved very early and became established in later groups that are existing today.

5. In this classification, animal and plant kingdoms are more homogeneous than they are in two-kingdom classification.

6. It has tried to bring out phylogenetic relationships even amongst the primitive forms.

Drawbacks of Five Kingdom Classification:

1. In real terms the phylogenetic system cannot be established till all the distinct evolu­tionary tendencies are separated. This is not possible at the lower level.

For example, certain green algae are known to obtain hydrogen from sources other than water like pho­tosynthetic bacteria, Similarly, Euglena can be photosynthetic as well as saprotrophic. Its relatives can have absorptive as well as ingestive type of heterotrophic nutrition.

2. A distinction between unicellular and multicellular organisms is not possible in case of algae. It is because of this that unicellular green algae have not been included in kingdom Protista by Whittaker.

3. Each group has so many diversities that it is difficult to keep them together. For example, monera and protista contain both walled and wall-less organisms, photosynthetic and non-photosynthetic organisms, unicellular and filamentous or mycelial organisms.

4. Viruses have not been included in this system of classification.

5. Archaebacteria differ from other bacteria in structure, composition and physiology.

6. Mycoplasmas are quite different from bacteria where they have been placed along with prokaryotes.


Voir la vidéo: Les thallophytes: Les champignons (Décembre 2022).