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La fréquence à laquelle une espèce mute est-elle affectée par la sélection naturelle ?

La fréquence à laquelle une espèce mute est-elle affectée par la sélection naturelle ?


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Selon la sélection naturelle, est-il prudent de supposer que certaines espèces l'auront génétiquement codé afin qu'elles produisent un certain taux de mutation «parfait» afin qu'elles puissent s'adapter à un environnement qui change rapidement ?

Une autre façon de le dire ; est-ce que chaque type d'organisme a à peu près le même nombre de mutations à chaque fois qu'il se reproduit (par rapport à la taille de son ADN) ? Si oui, est-ce/peut-il/pourrait-il être régi par la sélection naturelle ?


La règle de Drake

Laisser $L$ être la taille du génome. Laisser $mu$ être le taux de mutation moyen par nucléotide, puis le taux de mutation à l'échelle du génome $U$ est $U=L mu$. Il existe une relation générale entre la taille du génome d'un organisme et le taux de mutation des nucléotides qui fait que le taux de mutation à l'échelle du génome est souvent d'environ 1. Il existe bien sûr plusieurs ordres de grandeur de variation autour de cette valeur de 1 parmi les organismes.

Cette règle est appelée règle de Drake d'après le nom de l'auteur qui l'a découverte en premier (Drake, 1991).

À ma connaissance, cette relation n'est pas bien comprise. Parce que vous recherchez un taux de mutation adapté dans votre question, je voudrais souligner que je ne supposerais pas qu'il s'agit d'un taux adaptatif. Je pourrais imaginer qu'une certaine contrainte génétique moléculaire du processus de réplication pourrait être à l'origine de ce type de relation entre $L$ et $mu$.

Vous voudrez probablement lire cet article sur la règle de Drake.

Taux de mutation chez l'homme

Chez l'homme, le taux de mutation moyen est estimé à environ $mu=2.5 cdot 10^{-8}$ (Nachman et Crowell, 2000 ; voir aussi cet article), avec une taille de génome d'environ $L=3 cdot 10^9$, conduisant à une estimation du taux de mutation à l'échelle du génome de 80.

Fait intéressant, le taux de mutation chez les pères dépend de l'âge. Voir l'article Taux de mutation spécifique au sexe et à l'âge chez les plantes.


Éléments essentiels

Avant de commencer, voici quelques termes avec lesquels vous devriez vous familiariser.

  • Population : un groupe d'organismes de la même espèce vivant dans une région spécifique à un moment donné
  • Pool de gènes : l'agrégation totale de tous les allèles possédés par les membres reproducteurs d'une population
  • Espèce : un groupe d'organismes qui peuvent se reproduire en produisant une progéniture fertile et sont isolés sur le plan de la reproduction
  • Génotype : la constitution génétique ou les allèles d'un organisme
  • Phénotype : le génotype exprimé dans l'environnement

11.2 Mécanismes d'évolution

Le principe d'équilibre de Hardy-Weinberg dit que les fréquences alléliques dans une population resteront constantes en l'absence des quatre facteurs qui pourraient les modifier. Ces facteurs sont la sélection naturelle, la mutation, la dérive génétique et la migration (flux de gènes). En fait, nous savons qu'ils affectent probablement toujours les populations.

Sélection naturelle

La sélection naturelle a déjà été discutée. Les allèles sont exprimés dans un phénotype. Selon les conditions environnementales, le phénotype confère un avantage ou un inconvénient à l'individu présentant le phénotype par rapport aux autres phénotypes de la population. Si c'est un avantage, alors cet individu aura probablement plus de descendants que les individus avec les autres phénotypes, et cela signifiera que l'allèle derrière le phénotype sera plus représenté dans la génération suivante. Si les conditions restent les mêmes, les descendants, qui portent le même allèle, en bénéficieront également. Au fil du temps, l'allèle augmentera en fréquence dans la population.

Mutation

La mutation est une source de nouveaux allèles dans une population. La mutation est un changement dans la séquence d'ADN du gène. Une mutation peut changer un allèle en un autre, mais l'effet net est un changement de fréquence. Le changement de fréquence résultant de la mutation est faible, donc son effet sur l'évolution est faible à moins qu'il n'interagisse avec l'un des autres facteurs, tels que la sélection. Une mutation peut produire un allèle qui est sélectionné contre, sélectionné pour, ou sélectivement neutre. Les mutations nocives sont éliminées de la population par sélection et ne seront généralement trouvées qu'à de très faibles fréquences égales au taux de mutation. Les mutations bénéfiques se propageront dans la population par sélection, bien que cette propagation initiale soit lente. Le fait qu'une mutation soit bénéfique ou nuisible est déterminé par le fait qu'elle aide un organisme à survivre jusqu'à la maturité sexuelle et à se reproduire. Il convient de noter que la mutation est la source ultime de variation génétique dans toutes les populations - de nouveaux allèles et, par conséquent, de nouvelles variations génétiques surviennent par mutation.

Dérive génétique

Une autre façon dont les fréquences alléliques d'une population peuvent changer est la dérive génétique (figure 11.7), qui est simplement l'effet du hasard. La dérive génétique est plus importante dans les petites populations. La dérive serait complètement absente dans une population d'individus infinis, mais, bien sûr, aucune population n'est aussi grande. La dérive génétique se produit parce que les allèles d'une génération de descendants sont un échantillon aléatoire des allèles de la génération parentale. Les allèles peuvent ou non passer dans la génération suivante en raison d'événements aléatoires, notamment la mortalité d'un individu, des événements affectant la recherche d'un partenaire et même les événements affectant les gamètes qui aboutissent à la fécondation. Si un individu dans une population de dix individus meurt avant de laisser une progéniture à la génération suivante, tous ses gènes - un dixième du pool génétique de la population - seront soudainement perdus. Dans une population de 100 personnes, cet individu ne représente que 1% du pool génétique global. Par conséquent, il a beaucoup moins d'impact sur la structure génétique de la population et il est peu probable qu'il supprime toutes les copies d'un allèle, même relativement rare.

Imaginez une population de dix individus, dont la moitié avec allèle UNE et demi avec allèle une (les individus sont haploïdes). Dans une population stable, la prochaine génération comptera également dix individus. Choisissez cette génération au hasard en lançant une pièce dix fois et laissez les faces être UNE et les queues être une. Il est peu probable que la prochaine génération ait exactement la moitié de chaque allèle. Il peut y avoir six de l'un et quatre de l'autre, ou un ensemble différent de fréquences. Ainsi, les fréquences alléliques ont changé et une évolution s'est produite. Une pièce de monnaie ne fonctionnera plus pour choisir la prochaine génération (car les chances ne sont plus de la moitié pour chaque allèle). La fréquence de chaque génération dérivera de haut en bas sur ce qu'on appelle une marche aléatoire jusqu'à ce qu'à un moment donné soit tous UNE ou tout une sont choisis et cet allèle est fixé à partir de ce point. Cela peut prendre beaucoup de temps pour une population nombreuse. Cette simplification n'est pas très biologique, mais on peut montrer que les populations réelles se comportent ainsi. L'effet de la dérive sur les fréquences est d'autant plus grand que la population est petite. Son effet est également plus important sur un allèle dont la fréquence est loin de la moitié. La dérive influencera chaque allèle, même ceux qui sont naturellement sélectionnés.

Connexion visuelle

Pensez-vous que la dérive génétique se produirait plus rapidement sur une île ou sur le continent ?

La dérive génétique peut également être amplifiée par des événements naturels ou d'origine humaine, comme une catastrophe qui tue au hasard une grande partie de la population, ce qui est connu comme l'effet de goulot d'étranglement qui entraîne l'anéantissement soudain d'une grande partie du génome (Figure 11.8). D'un seul coup, la structure génétique des survivants devient la structure génétique de l'ensemble de la population, qui peut être très différente de la population d'avant la catastrophe. La catastrophe doit être une catastrophe qui tue pour des raisons sans rapport avec les caractéristiques de l'organisme, comme un ouragan ou une coulée de lave. Une tuerie de masse causée par des températures anormalement froides la nuit est susceptible d'affecter les individus différemment selon les allèles qu'ils possèdent et qui confèrent une résistance au froid.

Un autre scénario dans lequel les populations pourraient subir une forte influence de la dérive génétique est si une partie de la population part pour commencer une nouvelle population dans un nouvel emplacement, ou si une population est divisée par une barrière physique quelconque. Dans cette situation, il est peu probable que ces individus soient représentatifs de l'ensemble de la population, ce qui entraîne l'effet fondateur . L'effet fondateur se produit lorsque la structure génétique correspond à celle des pères et mères fondateurs de la nouvelle population. On pense que l'effet fondateur a été un facteur clé dans l'histoire génétique de la population afrikaner des colons néerlandais en Afrique du Sud, comme en témoignent les mutations courantes chez les afrikaners mais rares dans la plupart des autres populations. Cela est probablement dû au fait qu'une proportion plus élevée que la normale des colons fondateurs, qui étaient un petit échantillon de la population d'origine, étaient porteurs de ces mutations. En conséquence, la population exprime des incidences inhabituellement élevées de la maladie de Huntington (MH) et de l'anémie de Fanconi (AF), une maladie génétique connue pour provoquer des anomalies de la moelle osseuse et congénitales, et même le cancer. 4

Concepts en action

Visitez ce site pour en savoir plus sur la dérive génétique et pour effectuer des simulations de changements alléliques causés par la dérive.

Flux de gènes

Une autre force évolutive importante est le flux de gènes, ou le flux d'allèles entrant et sortant d'une population résultant de la migration d'individus ou de gamètes (Figure 11.9). Alors que certaines populations sont assez stables, d'autres connaissent plus de flux. De nombreuses plantes, par exemple, envoient leurs graines au loin, par le vent ou dans les entrailles d'animaux, ces graines peuvent introduire des allèles communs dans la population source à une nouvelle population dans laquelle elles sont rares.


La fréquence à laquelle une espèce mute est-elle affectée par la sélection naturelle ? - La biologie

Mutation, migration, consanguinité et dérive génétique dans les populations naturelles

Comment faire mutation, migration, consanguinité, et dérive génétique interagir avec la sélection ? Maintiennent-ils ou réduisent-ils la variation ?
Peuvent-ils maintenir la variation à un niveau élevé ?
Quelle est leur importance dans population (court terme) & évolutionniste biologie (à long terme) ?

(1) Équilibre mutation / sélection

Les allèles délétères sont maintenus par mutation récurrente.
Un équilibre stable (où q = 0) est atteint
lorsque le taux de remplacement (par mutation)
équilibre le taux de suppression (par sélection).

µ = fréquence des nouveaux allèles mutants par locus par génération
typique µ = 10 -6 : 1 sur 1 000 000 de gamètes a un nouveau mutant
_____
alors =(µ / s) [voir dérivation]

Ex.: Pour un allèle mortel récessif (s = 1) avec un taux de mutation de µ = 10 -6
alors = û = (10 -6 / 1.0) = 0.001

charge génétique mutationnelle
Abaisser la sélection contre les allèles augmente leur fréquence.
L'intervention médicale a augmenté la fréquence des maladies héréditaires
dans Homo (par exemple, diabète, myopie)
Eugénisme : modification de la condition humaine par élevage sélectif
'eugénisme positif' : encourager les personnes ayant de « bons gènes » à se reproduire
'eugénisme négatif' : décourager les personnes ayant de « mauvais gènes » de se reproduire
par exemple., contrôle de l'immigration, stérilisation obligatoire
[Voir : S. J. Gould, " The Mismeasure of Man "]

L'eugénisme est-il efficace à réduire la fréquence des allèles délétères ?
Quelle proportion d'« allèles délétères » trouve-t-on chez les porteurs hétérozygotes ?

(2pq) / 2q 2 = p/q 1/q (si q << 1)

si s = 1 comme ci-dessus, le rapport est 1000 / 1 : la plupart des variations sont chez les hétérozygotes,
ne pas sous réserve de sélection

(2) Équilibre migration / sélection

La sélection directionnelle est équilibrée par l'afflux d'allèles « immigrants »
un « équilibre » stable peut être atteint si le taux de migration est constant.

Considérons une île adjacente à un continent, avec une migration unidirectionnelle vers l'île.
Les valeurs de fitness du AA, UN B, et BB les génotypes diffèrent dans les deux environnements,
de sorte que les fréquences alléliques diffèrent entre le continent (qm) et l'île (qje).


AA UN B BB
W0 W1 W2 q
île 1 1-t 1-2t qje 0
Continent 0 0 1 qm 1

B a une bonne forme physique sur le continent et une faible forme physique sur l'île.
[Pour ce modèle uniquement, allèle UNE est semi-dominante à l'allèle B,
donc on utilise t pour le coefficient de sélection pour éviter toute confusion]

m = fréq. de nouveaux migrants (avec q m) en fraction de résidents (avec q je)
si m << t qje = (m/t)(qm) [voir dérivation]

Le flux de gènes peut entraver l'adaptation optimale d'une population aux conditions locales.

Ex: Serpents d'eau (Natrix sipédon) vivent sur des îles du lac Érié ( Camin & Ehrlich 1958 )
île Natrix principalement sans bande sur le continent adjacent, tous bagué.
Les serpents bagués ne sont pas cryptiques sur les îles calcaires, mangés par les goélands
Supposer UNE = sans bande B = bagué [UN B sont intermédiaires]
Laisser qm = 1.0 ["B" allèle est fixé sur le continent]
m = 0,05 [5% des serpents insulaires sont de nouveaux migrants]
t = 0,5 donc W2 = 0 ["Banded" le trait est mortel sur l'île]
alors qje = (0.05/0.5)(1) = 0.05
et Hexp = 2pq = (2)(0.95)(0.05) 10%
c'est à dire, environ 10 % des serpents présentent des bandes intermédiaires, malgré une forte sélection

=> La migration récurrente peut maintenir un trait désavantageux à haute fréquence.

(3) Consanguinité / sélection

La consanguinité est l'accouplement de (proches) parents
ou, accouplement d'individus avec au moins un ancêtre commun

F ( Coefficient de consanguinité ) = prob. de " identité par filiation ":
Attente que deux allèles chez un individu soient
copies génétiques exactes d'un allèle dans l'ancêtre commun
ou, proportion de la population avec deux allèles identiques par descendance

Ceci est déterminé par le consanguinité des parents.

La consanguinité réduit Hexp par une proportion F
(& augmente la proportion d'homozygotes). [voir dérivation]

f(AB) = 2pq (1-F)
f(BB) = q 2 + Fpq
f(AA) = p 2 + Fpq

La consanguinité affecte génotype proportions,
la consanguinité fait ne pas affecter les fréquences alléliques.

La consanguinité augmente la fréquence des individus
atteints de maladies génétiques récessives délétères par F/q [voir dérivation]

Ex.: si q = 10 -3 et F = 0,10 , F/q = 100
=> 100 fois plus de f(BB) naissances

Coefficient de consanguinité d'une population peut être estimée à partir de données expérimentales :

F = ( 2pq - Hobs ) / 2pq [voir dérivation]

Ex.: Selander (1970) a étudié la structure de Mus Souris domestiques vivant dans des poulaillers au Texas

& q = 0.374 + (1/2)(0.400) = 0.574

Puis F = (0.489 - 0.400) / (0.489) = 0.182
qui est intermédiaire entre Ffrère et sœur = 0.250
& Fcousin germain = 0.125

=> Les souris vivent en petits groupes familiaux avec une consanguinité rapprochée
[Ceci est typique pour les petits mammifères]


Les paradoxes de la consanguinité:
La consanguinité est généralement considérée comme « nuisible » :
la consanguinité augmente la probabilité que les allèles récessifs délétères
se réuniront en combinaisons homozygotes
Les allèles "nocifs" sont renforcés
Dépression de consanguinité : une perte de forme physique à court terme due à
difficulté de conception, augmentation des avortements spontanés, décès prénatals et périnatals
Ex.: Mariages entre cousins ​​germains en Homo
Augmentation de deux fois des avortements spontanés et de la mortalité infantile
Chaque humain porte 3

Démonstration #2 : Sélection et consanguinité en petites populations

Cependant, en combinaison avec la sélection naturelle, la consanguinité peut être « avantageuse » :
augmente le taux d'évolution à long terme (q 0 plus rapidement)
les allèles délétères sont éliminés plus rapidement.
augmente la variance phénotypique (les homozygotes sont plus fréquents).
les allèles avantageux sont également renforcés sous forme homozygote

(4) Dérive génétique / sélection

Dérive génétique est q stochastique [imprévisible, aléatoire]
(voir. déterministe q [prévisible, en raison de la sélection, de la mutation, de la migration)

Sewall Wright (1889 - 1989) : " Evolution et génétique des populations "

q Stochastique > déterministe q dans les petites populations :
les fréquences alléliques dérivent plus rapidement dans les « petites » populations que dans les « grandes ».

La dérive est plus visible si 0, et/ou N petit (< 10) [N 1/s]
variance génétique = q 2 = (q)(1 - q) / 2N
si q = p = 0,5, alors q 2 = 1 / 8N

<> q les dérives entre les générations (dans la variance de la population diminue) [ DÉMO ]

finalement, l'allèle est perdu (q = 0) ou fixé (q = 1) (si qje = 0,5, cotes 50:50)

q les dérives parmi les populations (parmi les augmentations de la variance de la population)
finalement, la moitié perd l'allèle, la moitié le répare.

Ex: [Démonstration #3]
[Essayer: q = 0,5, W0 = W1 = W2 = 1,0 et N = 10, 50, 200, 1000
répéter 10 essais chacun, noter q au point final
]

**=> La variation est « fixe » ou « perdue » & les populations divergeront par hasard <=**

Signification évolutive:
"Le dilemme du joueur" : si vous jouez assez longtemps, vous gagnez ou perdez tout.
Toutes les populations sont fini: Beaucoup sont très petit, quelque part ou parfois.
L'évolution se produit le de vastes échelles de temps : "une chance sur un million" est une certitude.
Le succès reproductif des individus en variable: « La course n'est pas au véloce.

Que se passe-t-il dans le vraiment long terme?

Taille effective de la population (Ne)
= taille d'une population « idéale » avec la même variation génétique (mesurée en H)
comme la population « réelle » observée.
= La population 'réelle' se comporte évolutivement comme une population de taille Ne :
par exemple, la population dérivera comme une taille Ne
vaguement, le nombre d'individus reproducteurs dans la population

Envisager trois cas particuliersNe < ou << Nobs [le « décompte » des individus] :

Nm & NF sont respectivement le nombre de mâles reproducteurs et de femelles.

"harem" structures chez les mammifères (Nm << NF)
Ex.: si Nm = 1 "mâle alpha" et NF = 200
alors Ne = (4)(1)(200)/(1 + 200) 4
Un seul éléphant de mer mâle (Mirounga) fait la plupart de l'élevage
Les éléphants de mer ont une très faible variation génétique

eusocial insectes (coloniaux) comme les fourmis et les abeilles (NF << Nm)
Ex.: si NF = 1 "reine" et Nm= 1 000 drones
alors Ne = (4)(1)(1,000)/(1 + 1,000) 4
Les ruches sont comme de petites familles célibataires

(2) Succès reproducteur inégal
En population stable, Nprogéniture/parent = 1
La reproduction "aléatoire" suit Loi de Poisson (N = 1 1)
(certains parents en ont 0 , la plupart en ont 1 , certains en ont 2 , quelques-uns en ont 3 ou plus)

X Ne = Stratégie de reproduction
1 1 Nobs Le succès de la reproduction est aléatoire
1 0 2 x Nobs Une stratégie de zoo-élevage
1 >1 < Nobs K-stratégie, comme dans Homo
1 >>1 << Nobs r-stratégie, comme dans Gadus

(3) Variation de la taille de la population dans le temps

Ne = moyenne harmonique de N = inverse de la moyenne arithmétique des inverses
[une moyenne harmonique est beaucoup plus proche de la valeur la plus basse de la série]
m
Ne = n / [ (1/Nje) ]Nje = taille pop dans jeème génération
i=1

Les populations existent dans des environnements changeants:
Il est peu probable que les populations soient stables sur de très longues périodes de temps
10 -2 feu de forêt / 10 -3 inondation / 10 -4 période glaciaire

Ex.: si typique N = 1 000 000 & toutes les 100e génération N = 10 :
alors Ne = (100) / [(99)(10 -6 ) + (1)(1/10)] 100 / 0.1 = 1,000

Effet fondateur et goulots d'étranglement:
Les populations sont démarrées par un (très) petit nombre d'individus ( N=2 ),
ou subir une réduction spectaculaire de la taille ( N < 10 )).

Ex.: Origine de Orignal de Terre-Neuve (Alces):
2 taureaux + 2 vaches à Howley en 1904
[maximum 8 allèles / locus, probablement moins si population de source unique]
[1 taureau + 1 vache à Gander en 1878 n'a pas réussi].

Cycles de population: Registres de piégeage de la Compagnie de la Baie d'Hudson (Elton 1925)
Densités de population du cycle lynx, lièvre, rat musqué sur plusieurs ordres de grandeur
Le cycle du lynx semble "chasser" le cycle du lièvre

L'effet de la dérive sur la variation génétique des populations

Les populations plus importantes sont plus variables (plus haut H) que plus petit
si s = 0 : H reflète l'équilibre entre la perte d'allèles par dérive
et remplacement par mutation

Ex.: si µ = 10 -7 & Ne = 10 6 alors Ne µ = 1 et Hexp = (0.4)/(0.4 + 1) = 0.29

mais typique Hobs 0,20 ce qui suggère Ne 10 5
La plupart des populations naturelles ont une taille effective beaucoup plus petite que leur taille généralement observée.

Ex. : Gadus morhua dans l'ouest de l'Atlantique étaient confinés au Bonnet Flamand au cours de la dernière période glaciaire 8

10 KYBP
ADNmt la variation de séquence se produit comme "phylogénie des étoiles":
la plupart des variantes sont rares et liées à un génotype survivant commun
Carr et al. 1995 estimé Ne = 3x10 4 comparativement à Nob s 10 9
La taille effective est d'env. 5 ordres de grandeur plus petits qu'observé

Marshall et al. (2004) ont montré que les « génomes-types » au Bonnet Flamand sont distinctifs

Les effets stochastiques peuvent être aussi ou plus importants que les processus déterministes dans l'évolution à long terme.


11.1 Découvrir comment les populations changent

La théorie de l'évolution par sélection naturelle décrit un mécanisme de changement des espèces au fil du temps. Ce changement d'espèce avait été suggéré et débattu bien avant Darwin. L'idée que les espèces étaient statiques et immuables était fondée sur les écrits de Platon, mais il y avait aussi des Grecs anciens qui exprimaient des idées évolutionnistes.

Au XVIIIe siècle, les idées sur l'évolution des animaux sont réintroduites par le naturaliste Georges-Louis Leclerc, le comte de Buffon et même par le grand-père de Charles Darwin, Erasmus Darwin. Pendant ce temps, il a également été admis qu'il y avait des espèces éteintes. Dans le même temps, James Hutton, le naturaliste écossais, a proposé que le changement géologique se produise progressivement par l'accumulation de petits changements de processus (sur de longues périodes de temps) tout comme ceux qui se produisent aujourd'hui. Cela contrastait avec l'opinion prédominante selon laquelle la géologie de la planète était une conséquence d'événements catastrophiques survenus au cours d'un passé relativement bref. Le point de vue de Hutton a ensuite été popularisé par le géologue Charles Lyell au XIXe siècle. Lyell est devenu un ami de Darwin et ses idées ont eu une grande influence sur la pensée de Darwin. Lyell a fait valoir que l'âge plus avancé de la Terre a donné plus de temps pour un changement progressif des espèces, et le processus a fourni une analogie pour le changement progressif des espèces.

Au début du XIXe siècle, Jean-Baptiste Lamarck a publié un livre qui détaillait un mécanisme de changement évolutif qui est maintenant appelé héritage des caractéristiques acquises. Dans la théorie de Lamarck, les modifications d'un individu causées par son environnement, ou l'utilisation ou la désuétude d'une structure au cours de sa vie, pourraient être héritées par sa progéniture et, ainsi, entraîner un changement dans une espèce. Alors que ce mécanisme de changement évolutif tel que décrit par Lamarck était discrédité, les idées de Lamarck ont ​​eu une influence importante sur la pensée évolutionniste. L'inscription sur la statue de Lamarck qui se dresse aux portes du Jardin des Plantes à Paris le décrit comme le « fondateur de la doctrine de l'évolution ».

Charles Darwin et la sélection naturelle

Le mécanisme réel de l'évolution a été conçu et décrit de manière indépendante par deux naturalistes, Charles Darwin et Alfred Russell Wallace, au milieu du XIXe siècle. Surtout, chacun a passé du temps à explorer le monde naturel lors d'expéditions sous les tropiques. De 1831 à 1836, Darwin a voyagé à travers le monde sur H.M.S. Beagle, visitant l'Amérique du Sud, l'Australie et la pointe sud de l'Afrique. Wallace s'est rendu au Brésil pour collecter des insectes dans la forêt amazonienne de 1848 à 1852 et dans l'archipel malais de 1854 à 1862. Le voyage de Darwin, comme les voyages ultérieurs de Wallace dans l'archipel malais, comprenait des arrêts dans plusieurs chaînes d'îles, la dernière étant les îles Galápagos (à l'ouest de l'Équateur). Sur ces îles, Darwin a observé des espèces d'organismes sur différentes îles qui étaient clairement similaires, mais qui présentaient des différences distinctes. Par exemple, les pinsons terrestres habitant les îles Galápagos comprenaient plusieurs espèces qui avaient chacune une forme de bec unique (Figure 11.2). Il a observé à la fois que ces pinsons ressemblaient étroitement à une autre espèce de pinson sur le continent d'Amérique du Sud et que le groupe d'espèces des Galápagos formait une série graduée de tailles et de formes de bec, avec de très petites différences entre les plus similaires. Darwin a imaginé que les espèces insulaires pourraient être toutes les espèces modifiées à partir d'une espèce continentale d'origine. En 1860, il écrit : « En voyant cette gradation et cette diversité de structure dans un petit groupe d'oiseaux intimement liés, on pourrait vraiment s'imaginer que d'une rareté originale d'oiseaux dans cet archipel, une espèce avait été prise et modifiée à des fins différentes. " 2

Wallace et Darwin ont tous deux observé des schémas similaires chez d'autres organismes et ont indépendamment conçu un mécanisme pour expliquer comment et pourquoi de tels changements pourraient avoir lieu. Darwin a appelé ce mécanisme la sélection naturelle. La sélection naturelle, selon Darwin, était le résultat inévitable de trois principes qui opéraient dans la nature. Premièrement, les caractéristiques des organismes sont héritées ou transmises des parents à la progéniture. Deuxièmement, plus de progénitures sont produites qu'elles ne peuvent survivre, en d'autres termes, les ressources pour la survie et la reproduction sont limitées. La capacité de reproduction de tous les organismes dépasse la disponibilité des ressources pour soutenir leur nombre. Ainsi, il y a une compétition pour ces ressources à chaque génération. La compréhension de ce principe par Darwin et Wallace est venue de la lecture d'un essai de l'économiste Thomas Malthus, qui a discuté de ce principe en relation avec les populations humaines. Troisièmement, les descendants varient entre eux en ce qui concerne leurs caractéristiques et ces variations sont héritées. Sur ces trois principes, Darwin et Wallace ont estimé que la progéniture avec des caractéristiques héritées qui leur permettent de mieux rivaliser pour des ressources limitées survivra et aura plus de progéniture que les individus avec des variations qui sont moins capables de rivaliser. Parce que les caractéristiques sont héritées, ces traits seront mieux représentés dans la prochaine génération. Cela conduira à un changement dans les populations au fil des générations dans un processus que Darwin a appelé « descente avec modification ».

Les articles de Darwin et Wallace (figure 11.3) présentant l'idée de la sélection naturelle ont été lus ensemble en 1858 devant la Linnaean Society à Londres. L'année suivante, le livre de Darwin, À propos de l'origine des espèces, a été publié, qui décrit en détail ses arguments en faveur de l'évolution par sélection naturelle.

Les démonstrations d'évolution par sélection naturelle peuvent prendre beaucoup de temps. L'une des meilleures démonstrations a été celle des oiseaux qui ont contribué à inspirer la théorie, les pinsons des Galápagos. Peter et Rosemary Grant et leurs collègues ont étudié les populations de pinsons des Galápagos chaque année depuis 1976 et ont fourni d'importantes démonstrations du fonctionnement de la sélection naturelle. Les Grant ont constaté des changements d'une génération à l'autre dans la forme du bec des pinsons terrestres moyens sur l'île Galápagos de Daphne Major. Le pinson de taille moyenne se nourrit de graines. Les oiseaux ont hérité de la variation de la forme du bec, certains individus ayant un bec large et profond et d'autres un bec plus fin. Les oiseaux à gros bec se nourrissent plus efficacement de grosses graines dures, tandis que les oiseaux à petit bec se nourrissent plus efficacement de petites graines molles. En 1977, une période de sécheresse a altéré la végétation de l'île. Après cette période, le nombre de graines a considérablement diminué : le déclin des petites graines molles était plus important que le déclin des grosses graines dures. Les oiseaux à gros bec ont mieux survécu que les oiseaux à petit bec l'année suivante. L'année suivant la sécheresse, lorsque les Grant ont mesuré la taille du bec dans la population très réduite, ils ont constaté que la taille moyenne du bec était plus grande (figure 11.4). C'était une preuve claire de la sélection naturelle (différences de survie) de la taille du bec causée par la disponibilité des graines. Les Grant avaient étudié l'hérédité de la taille du bec et savaient que les oiseaux à gros bec survivants auraient tendance à produire une progéniture avec un bec plus gros, de sorte que la sélection conduirait à une évolution de la taille du bec. Des études ultérieures menées par les subventions ont démontré la sélection et l'évolution de la taille du bec de cette espèce en réponse aux conditions changeantes sur l'île. L'évolution s'est produite à la fois vers des becs plus gros, comme dans ce cas, et vers des becs plus petits lorsque les grosses graines sont devenues rares.

Variantes et adaptations

La sélection naturelle ne peut avoir lieu que s'il existe des variations, ou des différences, entre les individus d'une population. Il est important de noter que ces différences doivent avoir une base génétique, sinon la sélection n'entraînera pas de changement dans la prochaine génération. Ceci est essentiel car la variation entre les individus peut être causée par des raisons non génétiques, telles qu'un individu étant plus grand en raison d'une meilleure nutrition plutôt que de gènes différents.

La diversité génétique d'une population provient de deux sources principales : la mutation et la reproduction sexuée. La mutation, un changement dans l'ADN, est la source ultime de nouveaux allèles ou de nouvelles variations génétiques dans toute population. Un individu qui a un gène muté peut avoir un trait différent des autres individus de la population. Par contre, ce n'est pas toujours le cas. Une mutation peut avoir l'un des trois résultats sur l'apparence (ou le phénotype) des organismes :

  • Une mutation peut affecter le phénotype de l'organisme d'une manière qui lui donne une forme physique réduite - une probabilité de survie plus faible, ce qui entraîne moins de progéniture.
  • Une mutation peut produire un phénotype avec un effet bénéfique sur la forme physique.
  • De nombreuses mutations, appelées mutations neutres, n'auront aucun effet sur la forme physique.

Les mutations peuvent également avoir toute une gamme de tailles d'effet sur la fitness de l'organisme qui les exprime dans leur phénotype, d'un petit effet à un grand effet. La reproduction sexuée et le croisement dans la méiose conduisent également à la diversité génétique : lorsque deux parents se reproduisent, des combinaisons uniques d'allèles s'assemblent pour produire des génotypes uniques et, par conséquent, des phénotypes dans chacun des descendants.

Un trait héréditaire qui aide à la survie et à la reproduction d'un organisme dans son environnement actuel est appelé adaptation. Une adaptation est une « correspondance » de l'organisme avec l'environnement. L'adaptation à un environnement se produit lorsqu'un changement dans l'étendue de la variation génétique se produit au fil du temps qui augmente ou maintient l'adéquation de la population avec son environnement. Les variations du bec des pinsons se sont déplacées d'une génération à l'autre, offrant une adaptation à la disponibilité de la nourriture.

Qu'un trait soit favorable ou non dépend de l'environnement du moment. Les mêmes traits n'ont pas toujours les mêmes avantages ou désavantages relatifs parce que les conditions environnementales peuvent changer. Par exemple, les pinsons avec de gros becs étaient avantagés dans un climat, tandis que les petits becs étaient un inconvénient dans un climat différent, la relation s'est inversée.

Modèles d'évolution

L'évolution des espèces a entraîné d'énormes variations dans la forme et la fonction. Lorsque deux espèces évoluent dans des directions différentes à partir d'un point commun, on parle d'évolution divergente. Une telle évolution divergente peut être observée dans les formes des organes reproducteurs des plantes à fleurs, qui partagent les mêmes anatomies de base, mais elles peuvent sembler très différentes en raison de la sélection dans différents environnements physiques et de l'adaptation à différents types de pollinisateurs (Figure 11.5 ).

Dans d'autres cas, des phénotypes similaires évoluent indépendamment chez des espèces éloignées. Par exemple, le vol a évolué chez les chauves-souris et les insectes, et ils ont tous deux des structures que nous appelons des ailes, qui sont des adaptations au vol. Les ailes des chauves-souris et des insectes, cependant, ont évolué à partir de structures originales très différentes. Lorsque des structures similaires apparaissent au cours de l'évolution indépendamment dans différentes espèces, on parle d'évolution convergente. Les ailes des chauves-souris et des insectes sont appelées structures analogues, elles sont similaires en fonction et en apparence, mais ne partagent pas l'origine d'un ancêtre commun. Au lieu de cela, ils ont évolué indépendamment dans les deux lignées. Les ailes d'un colibri et d'une autruche sont des structures homologues, ce qui signifie qu'elles partagent des similitudes (malgré leurs différences résultant de divergences évolutives). Les ailes des colibris et des autruches n'ont pas évolué indépendamment dans la lignée des colibris et la lignée des autruches - elles descendent d'un ancêtre commun avec des ailes.

La synthèse moderne

Les mécanismes de l'hérédité, la génétique, n'étaient pas compris à l'époque où Darwin et Wallace développaient leur idée de la sélection naturelle. Ce manque de compréhension était une pierre d'achoppement pour comprendre de nombreux aspects de l'évolution. En fait, l'hérédité de mélange était la théorie génétique prédominante (et incorrecte) de l'époque, ce qui rendait difficile la compréhension du fonctionnement de la sélection naturelle. Darwin et Wallace n'étaient pas au courant des travaux de génétique du moine autrichien Gregor Mendel, qui ont été publiés en 1866, peu de temps après la publication de À propos de l'origine des espèces. Les travaux de Mendel ont été redécouverts au début du XXe siècle, époque à laquelle les généticiens comprenaient rapidement les bases de l'hérédité. Initialement, la nature particulaire nouvellement découverte des gènes a rendu difficile pour les biologistes de comprendre comment une évolution progressive pouvait se produire. Mais au cours des décennies suivantes, la génétique et l'évolution ont été intégrées dans ce qui est devenu la synthèse moderne - la compréhension cohérente de la relation entre la sélection naturelle et la génétique qui a pris forme dans les années 1940 et est généralement acceptée aujourd'hui. En résumé, la synthèse moderne décrit comment les pressions évolutives, telles que la sélection naturelle, peuvent affecter la constitution génétique d'une population et, à son tour, comment cela peut entraîner l'évolution progressive des populations et des espèces. La théorie relie également ce changement progressif d'une population au fil du temps, appelé microévolution, avec les processus qui ont donné naissance à de nouvelles espèces et à des groupes taxonomiques supérieurs aux caractères très divergents, appelés macroévolution.

Génétique des populations

Rappelez-vous qu'un gène pour un caractère particulier peut avoir plusieurs variantes, ou allèles, qui codent pour différents traits associés à ce caractère. Par exemple, dans le système de groupe sanguin ABO chez l'homme, trois allèles déterminent le glucide du groupe sanguin particulier à la surface des globules rouges. Chaque individu d'une population d'organismes diploïdes ne peut porter que deux allèles pour un gène particulier, mais plus de deux peuvent être présents chez les individus qui composent la population. Mendel a suivi les allèles au fur et à mesure qu'ils étaient hérités du parent à la progéniture. Au début du XXe siècle, les biologistes ont commencé à étudier ce qui arrive à tous les allèles d'une population dans un domaine d'étude connu sous le nom de génétique des populations.

Jusqu'à présent, nous avons défini l'évolution comme un changement dans les caractéristiques d'une population d'organismes, mais derrière ce changement phénotypique se cache un changement génétique. En termes de génétique des populations, l'évolution est définie comme un changement dans la fréquence d'un allèle dans une population. En utilisant le système ABO comme exemple, la fréquence d'un des allèles, je A , est le nombre de copies de cet allèle divisé par toutes les copies du gène ABO dans la population. Par exemple, une étude en Jordanie a trouvé une fréquence de je A à 26,1 pour cent. 3 Le je B, je 0 allèles représentaient respectivement 13,4 pour cent et 60,5 pour cent des allèles, et toutes les fréquences totalisent 100 pour cent. Un changement de cette fréquence dans le temps constituerait une évolution de la population.

Les fréquences alléliques d'une population peuvent changer de plusieurs manières. L'un de ces moyens est la sélection naturelle. Si un allèle donné confère un phénotype qui permet à un individu d'avoir plus de descendants qui survivent et se reproduisent, cet allèle, du fait qu'il est hérité par ces descendants, sera plus fréquent dans la génération suivante. Étant donné que les fréquences alléliques totalisent toujours 100 pour cent, une augmentation de la fréquence d'un allèle signifie toujours une diminution correspondante d'un ou plusieurs des autres allèles. Des allèles hautement bénéfiques peuvent, en très peu de générations, devenir « fixes » de cette manière, ce qui signifie que chaque individu de la population sera porteur de l'allèle. De même, les allèles nuisibles peuvent être rapidement éliminés du pool génétique, la somme de tous les allèles d'une population. Une partie de l'étude de la génétique des populations consiste à suivre comment les forces sélectives modifient les fréquences alléliques dans une population au fil du temps, ce qui peut donner aux scientifiques des indices sur les forces sélectives qui peuvent opérer sur une population donnée. Les études sur les changements de coloration des ailes du papillon poivré du blanc tacheté au foncé en réponse aux troncs d'arbres couverts de suie, puis de nouveau au blanc tacheté lorsque les usines ont cessé de produire autant de suie est un exemple classique d'étude de l'évolution des populations naturelles (Figure 11.6 ).

Au début du XXe siècle, le mathématicien anglais Godfrey Hardy et le médecin allemand Wilhelm Weinberg ont indépendamment fourni une explication à un concept quelque peu contre-intuitif. L'explication originale de Hardy était en réponse à un malentendu quant à savoir pourquoi un allèle «dominant», qui masque un allèle récessif, ne devrait pas augmenter en fréquence dans une population jusqu'à ce qu'il élimine tous les autres allèles. La question résultait d'une confusion courante sur ce que signifie "dominante", mais elle a forcé Hardy, qui n'était même pas biologiste, à souligner que s'il n'y a pas de facteurs qui affectent une fréquence allélique, ces fréquences resteront constantes d'une génération à l'autre. Suivant. Ce principe est maintenant connu sous le nom d'équilibre de Hardy-Weinberg. La théorie stipule que les fréquences d'allèles et de génotypes d'une population sont intrinsèquement stables - à moins qu'une sorte de force évolutive n'agisse sur la population, la population porterait les mêmes allèles dans les mêmes proportions génération après génération. Les individus, dans leur ensemble, auraient essentiellement la même apparence et cela n'aurait aucun rapport avec le fait que les allèles soient dominants ou récessifs. Les quatre forces évolutives les plus importantes, qui perturberont l'équilibre, sont la sélection naturelle, la mutation, la dérive génétique et la migration vers ou hors d'une population.Un cinquième facteur, l'accouplement non aléatoire, perturbera également l'équilibre Hardy-Weinberg, mais uniquement en modifiant les fréquences des génotypes, et non les fréquences des allèles (à moins que l'allèle ne contribue à augmenter ou à diminuer le potentiel de reproduction). Dans l'accouplement non aléatoire, les individus sont plus susceptibles de s'accoupler avec des individus ayant des phénotypes spécifiques plutôt qu'au hasard. Étant donné que l'accouplement non aléatoire ne modifie pas les fréquences alléliques, il ne provoque pas directement l'évolution. La sélection naturelle a été décrite. La mutation crée un allèle à partir d'un autre et modifie la fréquence d'un allèle d'une quantité faible mais continue à chaque génération. Chaque allèle est généré par un taux de mutation faible et constant qui augmentera lentement la fréquence de l'allèle dans une population si aucune autre force n'agit sur l'allèle. Si la sélection naturelle agit contre l'allèle, il sera retiré de la population à un faible taux conduisant à une fréquence qui résulte d'un équilibre entre sélection et mutation. C'est l'une des raisons pour lesquelles les maladies génétiques restent dans la population humaine à de très faibles fréquences. Si l'allèle est favorisé par la sélection, sa fréquence augmentera. La dérive génétique provoque des changements aléatoires dans les fréquences alléliques lorsque les populations sont petites. La dérive génétique peut souvent être importante dans l'évolution, comme nous le verrons dans la section suivante. Enfin, si deux populations d'une espèce ont des fréquences alléliques différentes, la migration des individus entre elles entraînera des changements de fréquence dans les deux populations. Il se trouve qu'il n'y a pas de population dans laquelle un ou plusieurs de ces processus ne fonctionnent, donc les populations évoluent toujours, et l'équilibre de Hardy-Weinberg ne sera jamais exactement observé. Cependant, le principe de Hardy-Weinberg donne aux scientifiques une attente de base pour les fréquences alléliques dans une population non évolutive à laquelle ils peuvent comparer des populations en évolution et ainsi déduire quelles forces évolutives pourraient être en jeu. La population évolue si les fréquences des allèles ou des génotypes s'écartent de la valeur attendue du principe de Hardy-Weinberg.

Darwin a identifié un cas particulier de sélection naturelle qu'il a appelé la sélection sexuelle. La sélection sexuelle affecte la capacité d'un individu à s'accoupler et donc à produire une progéniture, et elle conduit à l'évolution de traits dramatiques qui semblent souvent inadaptés en termes de survie mais persistent car ils donnent à leurs propriétaires un meilleur succès reproducteur. La sélection sexuelle se produit de deux manières : par la sélection intrasexuelle, en tant que compétition mâle-mâle ou femelle-femelle pour les partenaires, et par la sélection intersexuelle, en tant que sélection femelle ou mâle des partenaires. La compétition mâle-mâle prend la forme de conflits entre mâles, qui sont souvent ritualisés, mais peuvent également constituer des menaces importantes pour la survie d'un mâle. Parfois, la compétition est pour le territoire, les femelles étant plus susceptibles de s'accoupler avec des mâles avec des territoires de meilleure qualité. Le choix des femmes se produit lorsque les femmes choisissent un mâle en fonction d'un trait particulier, comme la couleur des plumes, l'exécution d'une danse d'accouplement ou la construction d'une structure élaborée. Dans certains cas, la compétition mâle-mâle et le choix des femelles se combinent dans le processus d'accouplement. Dans chacun de ces cas, les traits sélectionnés, tels que la capacité de combat ou la couleur et la longueur des plumes, sont améliorés chez les mâles. En général, on pense que la sélection sexuelle peut aller jusqu'à un point où la sélection naturelle contre l'amélioration ultérieure d'un personnage empêche son évolution ultérieure, car elle a un impact négatif sur la capacité de survie du mâle. Par exemple, des plumes colorées ou une parade élaborée rendent le mâle plus évident pour les prédateurs.


La fréquence à laquelle une espèce mute est-elle affectée par la sélection naturelle ? - La biologie

Comment la sélection naturelle affecte-t-elle les caractères monogéniques et polygéniques ?

Les insectes résistants aux pesticides ont une forme physique qui les protège d'un produit chimique nocif. En termes génétiques, que signifie fitness ? Chaque fois qu'un organisme se reproduit, il transmet des copies de ses gènes à sa progéniture. Nous pouvons donc considérer l'aptitude évolutive comme un succès dans la transmission de gènes à la génération suivante. De la même manière, nous pouvons considérer une adaptation évolutive comme tout trait génétiquement contrôlé qui augmente la capacité d'un individu à transmettre ses allèles.

  • La sélection naturelle sur des caractères monogéniques peut entraîner des changements dans les fréquences alléliques et, par conséquent, des changements dans les fréquences phénotypiques.

  • La sélection naturelle sur les caractères polygéniques peut affecter la valeur adaptative relative des phénotypes et ainsi produire l'un des trois types de sélection :
    1) Sélection directionnelle,
    2) Sélection stabilisatrice,
    ou
    3) Sélection perturbatrice .

Définir l'évolution en termes de fréquence allélique.

Comment les effets de la sélection naturelle sur les traits polygénétiques se comparent-ils à ceux des traits monogéniques ?

Qu'est-ce que la dérive génétique ?

  • Dans les petites populations, les individus porteurs d'un allèle particulier peuvent laisser plus de descendants que les autres individus, par hasard.

Effet de goulot d'étranglement
Un changement dans la fréquence des allèles suite à une réduction spectaculaire de la taille d'une population.

Un sévère effet de goulot d'étranglement peut réduire fortement la diversité génétique d'une population. L'effet fondateur
Une dérive génétique peut également se produire lorsque quelques individus colonisent un nouvel habitat. Ces individus fondateurs peuvent porter des allèles dont les fréquences relatives diffèrent de celles de la population principale, par hasard. Le nouveau pool génétique peut donc commencer avec des fréquences alléliques différentes de celles du pool génétique parent.

Effet fondateur
Un changement dans les fréquences alléliques à la suite de la migration d'un petit sous-groupe d'une population Un exemple de la effet fondateur est l'évolution de plusieurs centaines d'espèces de mouches des fruits sur différentes îles hawaïennes. Toutes ces espèces descendaient de la même population de mouches des fruits du continent. Cependant, les espèces sur différentes îles ont des fréquences alléliques différentes de celles de l'espèce d'origine.

En quoi la dérive génétique diffère-t-elle de la sélection naturelle ?

Évolution contre équilibre génétique

Équilibre génétique
Une situation dans laquelle les fréquences alléliques dans le pool génétique d'une population ne changent pas

Reproduction sexuelle et fréquence allélique
Le brassage des gènes au cours de la reproduction sexuée produit de nombreuses combinaisons de gènes. Mais il y a un siècle, les chercheurs ont réalisé que la méiose et la fécondation, en elles-mêmes, ne modifient pas les fréquences alléliques. Donc hypothétiquement, une population d'organismes se reproduisant sexuellement pourrait rester en équilibre génétique.

Le principe de Hardy-Weinberg

Principe de Hardy-Weinberg
Les fréquences alléliques dans une population doivent rester constantes à moins qu'un ou plusieurs facteurs ne modifient ces fréquences

Les Principe de Hardy-Weinberg fait des prédictions comme les carrés de Punnett, mais pour les populations, pas pour les individus.

Voici comment cela fonctionne :
Il existe deux allèles pour un gène : UNE (dominante) et une (récessif).

Un croisement de ces allèles peut produire trois génotypes possibles :

AA, Aa, et aa.

Les fréquences des génotypes dans la population peuvent être prédites par deux équations,


p est le la fréquence de l'allèle dominant UNE

p 2 + 2pq + q 2 = 1

et

p + q = 1

(fréquence de AA) + (fréquence de Aa) + (fréquence de aa) = 100%

(fréquence de UNE) + (fréquence de une) = 100%

Supposons que, dans une génération,
la fréquence de la UNE allèle est de 40 pour cent (p = 0.40)
et
la fréquence de la une allèle est de 60 pour cent (q = 0.60):

Si cette population est en équilibre génétique,
chances qu'un individu de la génération suivante ait un génotype AA serait
16% (p 2 = 0,40 2 = 0,16 ou 16%).

La probabilité de génotype aa serait
36% (q 2 = 0,60 2 = 0,36 ou 36 %).

La probabilité de génotype Aa serait
48% (2pq = 2 (0,40) (0,60) = 0,48 ou 48 %).

  • Le principe de Hardy-Weinberg prédit que cinq conditions peuvent perturber l'équilibre génétique et provoquer l'évolution :
    (1) accouplement non aléatoire
    (2) petite taille de la population
    et
    (3) immigration ou émigration
    (4) mutations
    ou
    (5) sélection naturelle.

Sélection sexuelle
Les individus sélectionnent leurs partenaires en fonction de traits héréditaires, tels que la taille, la force ou la coloration

Petite taille de la population
La dérive génétique n'a généralement pas d'effets majeurs sur les grandes populations, mais peut fortement affecter les petites populations. Les changements évolutifs dus à la dérive génétique se produisent ainsi plus facilement dans les petites populations.

Immigration ou émigration
Les individus qui rejoignent une population peuvent introduire de nouveaux allèles dans le pool génétique, et les individus qui partent peuvent supprimer des allèles. Ainsi, tout mouvement d'individus vers ou hors d'une population peut perturber l'équilibre génétique.

Mutation
Les mutations peuvent introduire de nouveaux allèles dans un pool génétique, modifiant ainsi les fréquences alléliques et provoquant l'évolution.

Sélection naturelle
Si différents génotypes ont une valeur adaptative différente, l'équilibre génétique sera rompu et l'évolution se produira.

Notez qu'une ou plusieurs de ces conditions sont généralement valables pour les populations réelles. Cela signifie que, dans la plupart des espèces, la plupart du temps, l'évolution se produit.

La méiose et la reproduction sexuée entraînent-elles nécessairement une modification des fréquences alléliques ? Expliquez votre réponse.

Qu'est-ce que la sélection sexuelle ?
Pourquoi est-il considéré comme un accouplement non aléatoire?

(a) Calculer le pourcentage d'individus hétérozygotes dans la population.


Forces qui modifient la fréquence des gènes dans la population | La génétique

Quatre forces principales sont généralement répertoriées pour modifier la fréquence des gènes dans les populations, à savoir la migration, la mutation, la sélection et la dérive génétique aléatoire. Ces forces constituent les mécanismes qui sous-tendent le processus évolutif.

1. Migration:

La migration se produit lorsqu'un afflux important de personnes se déplace dans une autre population et se croise avec cette dernière. Le phénomène appelé flux de gènes se produit si une population apporte un allèle à l'autre population. Supposons qu'une population migratrice m se croise avec des membres d'une autre population.

Ensuite, les descendants de la génération suivante auront m gènes des migrants et 1 – m gènes des membres de la population d'origine. Considérons un allèle A présent avec une fréquence p dans la population migrante.

Dans la population d'origine, cet allèle a la fréquence q. Dans la génération suivante, la fréquence de A dans la nouvelle population serait :

Cela signifie que la fréquence de l'allèle A dans la nouvelle population serait désormais la fréquence allélique d'origine q multipliée par les gènes (1 &# 8211 m) présents dans la population d'origine plus le produit des individus migrants reproducteurs et de leur fréquence de gène imp). Ainsi, il y aura une nouvelle fréquence de gène dans la prochaine génération.

La migration est un phénomène complexe chez l'homme, influencé par de nombreux facteurs. Il semble cependant que cela conduise à rendre les populations génétiquement plus similaires qu'elles ne le seraient autrement.

2. Mutation:

La source ultime de toute variation génétique est la mutation. Les réarrangements chromosomiques et les mutations ponctuelles sont impliqués ici car ils suivent les mêmes règles de dynamique de population. Cependant, les mutations se produisent avec une fréquence extrêmement faible. Chez l'homme, où il peut y avoir de 30 à 50 divisions mitotiques successives dans les cellules germinales à chaque génération, seul un gène sur un million ou 10 millions subit approximativement une mutation.

Considérons un allèle A qui est homozygote chez de nombreux individus d'une population. Supposons qu'à chaque génération, un allèle A sur un million mute en a. Cela réduira la fréquence de l'allèle A sur plusieurs générations, tandis qu'un allèle s'accumulera progressivement dans la population. Le changement de fréquences de A et a se produit à un rythme incroyablement lent.

Cependant, l'allèle a peut également muter en A, cet événement aura lieu à mesure que la fréquence d'un allèle augmente. Après une très longue période, le nombre d'allèles A perdus par mutation directe serait équilibré par le nombre d'allèles A résultant d'une mutation arrière de a en A.

Lorsque cela se produit, les fréquences des gènes de A et a sont dites en équilibre de mutation. Par la suite, aucun autre changement de fréquence de A et a ne se produira dans les générations suivantes. Cela ne s'applique cependant que lorsque les autres forces évolutives telles que la migration, la sélection et la dérive génétique n'agissent pas pour affecter les fréquences des gènes dans la population.

Des travaux expérimentaux ont montré que le taux de mutation peut être affecté par des facteurs environnementaux tels que les radiations et les produits chimiques. Dans certains cas, les mutations sont sous contrôle génétique. Il existe un gène mutateur récessif sur le deuxième chromosome de Drosophila melanogaster.

Dans les stocks de mouches homozygotes pour le gène mutateur, des létals récessifs liés au sexe se produisent spontanément avec une fréquence élevée. Chez le maïs, le gène mutateur récessif Dt agit sur un locus a non lié qui contrôle la synthèse du pigment d'anthocyanine pourpre.

Le gène mutateur Dt provoque une mutation des allèles récessifs a vers la forme dominante A qui conduit à la synthèse d'anthocyanes apparaissant sous forme de taches violettes sur la tige, les feuilles et les grains de la plante de maïs. Des gènes mutants sont également présents dans des micro-organismes, notamment E. coli. Comme l'action des gènes mutateurs est dirigée vers un locus particulier, on dit qu'ils produisent des mutations dirigées contrairement aux mutations aléatoires qui ne sont pas spécifiques.

Normalement, tous les gènes pourraient muter. Dans le cas d'un allèle rare, sa mutation en d'autres allèles est difficile à détecter en raison de la faible fréquence et du faible taux de mutation. Mais lorsqu'un allèle se produit plus fréquemment dans la population, cela entraîne un taux de mutation plus élevé et augmente le potentiel de changement évolutif de la population. Si un allèle délétère rare s'accumule dans la population, c'est un inconvénient et constitue ce que l'on appelle la charge mutationnelle.

3. Sélection:

La sélection est l'une des forces qui modifient la fréquence des gènes dans la population et un processus fondamental de changement évolutif. L'idée a d'abord été conçue par Charles Darwin dans son Origine des espèces publié en 1859 et par Alfred Russel Wallace.

La sélection est définie comme la survie ou la fertilité différentielle de différents génotypes. Si les individus porteurs du gène A réussissent mieux à se reproduire que les individus porteurs de son allèle a, alors la fréquence du gène A aura tendance à être supérieure à celle du gène a.

La grande variété de mécanismes responsables de la modification du succès reproducteur d'un génotype sont collectivement inclus dans la sélection. C'est le processus qui détermine la contribution que les personnes de différents génotypes apporteront en tant que parents de la prochaine génération. La sélection n'agit pas sur des gènes individuels, mais plutôt sur l'organisme porteur des gènes.

L'efficacité de reproduction d'un génotype est mesurée en termes de nombre moyen de descendants nés des porteurs du génotype et est appelée fitness darwinien ou fitness relatif. Elle est également appelée valeur adaptative de l'organisme. La valeur de fitness de 1 est généralement attribuée au génotype avec l'efficacité de reproduction la plus élevée.

Cependant, la fitness n'a pas de valeur absolue et est exprimée en termes relatifs sous forme de ratio. La fitness relative (w) est obtenue en divisant la fitness de tous les génotypes par la fitness de n'importe quel génotype. La forme physique décrit simplement le nombre moyen de descendants qui survivent et se reproduisent.

Le coefficient de sélection de terme associé s = 1 – w. Certains aspects de la vie d'un individu sont susceptibles d'affecter la survie, la croissance et la reproduction. Par conséquent, ils affectent la fitness des génotypes et sont appelés composants de fitness.

Fondamentalement, la forme physique dépend de la survie et de la fertilité. Les personnes atteintes de chorée de Huntington, une condition dominante, peuvent avoir une efficacité de reproduction de 25% par rapport aux êtres humains normaux. D'autre part, les enfants atteints de la maladie de Tay Sachs meurent généralement avant l'âge de procréer. Ainsi, la forme physique d'une personne atteinte de chorée de Huntington est de 0,25 et celle d'un patient de Tay Sachs est de zéro.

Lorsque la fitness de deux allèles à un locus diffère, la sélection favorise la survie des allèles avec une plus grande fitness et l'élimination des autres allèles. Ainsi, la fréquence d'un allèle augmente et celle de l'autre diminuera au cours des générations suivantes. Cependant, si un allèle rare se produit avec une faible fréquence, alors la sélection n'est pas en mesure de provoquer beaucoup de changements dans la fréquence des gènes.

Spécifiquement, la sélection se produit contre un allèle récessif, ou un allèle dominant, entraînant son élimination, elle pourrait se produire en faveur d'un hétérozygote ou contre un hétérozygote conduisant à un polymorphisme dans un trait donné.

Lorsque la sélection se produit en faveur d'un hétérozygote par rapport aux deux homozygotes, on parle de dominance ou d'hétérosis. Elle survient lorsque la fitness du génotype hétérozygote est supérieure à la fitness des deux homozygotes. Supposons que la fitness relative des génotypes AA, Aa et aa est respectivement de 0,9,1 et 0,8.

La plus grande aptitude de l'Aagenotype ne permettra pas à A ou à un allèle d'homozygotes de se fixer. En fin de compte, les fréquences des gènes d'équilibre seraient atteintes. Chez l'homme, la dominance excessive a conduit à un polymorphisme du trait drépanocytaire, de la thalassémie et de la G6PD.

L'effet de la sélection est également contrebalancé par la mutation. Alors que la sélection élimine certains gènes de la population, la mutation en crée de nouveaux. Les deux forces sélection et mutation opèrent dans des directions opposées et tendent à se compenser. Après une longue période, les fréquences des gènes atteindront l'équilibre.

Il pourrait y avoir une sélection partielle contre les récessifs. Il s'agit d'une forme de sélection moins complète contre les individus homozygotes récessifs. Dans ce cas, le coefficient de sélection s est inférieur à un, et la fitness relative w de l'individu récessif homozygote est de 1 – s, ayant une valeur supérieure à zéro.

Un exemple populaire de sélection est le mélanisme industriel tel qu'exposé par la pyrale du poivre Biston betularia. Au milieu du XIXe siècle, les formes de couleur claire du papillon de nuit étaient abondantes sur les écorces pâles des arbres poussant dans les régions non polluées et non industrialisées d'Angleterre. La forme sombre de Biston était extrêmement rare. Au fur et à mesure que l'industrie se développait dans la région, l'environnement s'est pollué et les écorces des arbres sont devenues gris foncé avec de la fumée et de la poussière.

Les papillons clairs sur l'écorce de couleur sombre étaient facilement remarqués par les prédateurs et étaient la proie. Leur nombre a commencé à diminuer. Au cours des décennies suivantes, on a observé que la population de papillons noirs augmentait progressivement jusqu'à plus de 95%, les papillons clairs étaient à peine vus. Le mélanisme industriel est donc un exemple clair de sélection perturbant les fréquences des gènes dans la population.

Sélection artificielle et naturelle :

La sélection était pratiquée par l'homme depuis l'antiquité. Les sélectionneurs de plantes et d'animaux ont tenté de modifier la transmission héréditaire des caractères en sélectionnant les individus les plus désirables pour servir de parents à la prochaine génération. C'est ce qu'on appelle la sélection artificielle. En revanche, lorsque les organismes sont sélectionnés par des forces naturelles au lieu de par choix humain, on dit qu'ils sont soumis à la sélection naturelle.

4. Dérive génétique aléatoire:

Ce sont des changements aléatoires inattendus qui se produisent dans la fréquence des gènes d'une génération à l'autre dans toutes les populations. Ils sont particulièrement visibles en tant que variation d'échantillonnage dans les petites populations. Dans certaines générations, la fréquence d'un certain allèle augmentera par hasard, dans d'autres elle diminuera, dans d'autres encore, elle pourra rester la même.Ces fluctuations de la fréquence des gènes se produisent au hasard.

Dans les petits échantillons, il y a une plus grande variation par rapport aux grands échantillons. Cependant, la dérive ne dépend pas de la taille totale de la population, mais plutôt du nombre d'individus reproducteurs qui produiraient la prochaine génération. Il est peu probable que la dérive aléatoire à elle seule affecte les fréquences alléliques à un locus génique sur de longues périodes de temps. Il est plus probable qu'une sélection, une mutation ou une migration aient également lieu à un moment ou à un autre.


Flux de gènes

Une force évolutive importante est le flux de gènes : le flux d'allèles entrant et sortant d'une population en raison de la migration d'individus ou de gamètes. Alors que certaines populations sont assez stables, d'autres connaissent plus de mouvements et de fluctuations. De nombreuses plantes, par exemple, envoient leur pollen par le vent, les insectes ou les oiseaux pour polliniser d'autres populations de la même espèce à une certaine distance. Même une population qui peut initialement sembler stable, comme une troupe de lions, peut recevoir une nouvelle variation génétique lorsque les mâles en développement quittent leur mère pour former de nouvelles troupes avec des femelles génétiquement indépendantes. Ce flux variable d'individus entrant et sortant du groupe modifie non seulement la structure génétique de la population, mais peut également introduire de nouvelles variations génétiques dans les populations dans différents emplacements géologiques et habitats.

Figure (PageIndex<1>) : Flux de gènes: Le flux de gènes peut se produire lorsqu'un individu se déplace d'un emplacement géographique à un autre.

Le flux de gènes maintenu entre deux populations peut également conduire à une combinaison des deux pools de gènes, réduisant ainsi la variation génétique entre les deux groupes. Le flux de gènes agit fortement contre la spéciation, en recombinant les pools de gènes des groupes, et ainsi, en réparant les différences de variation génétique qui auraient conduit à une spéciation complète et à la création d'espèces filles.

Par exemple, si une espèce d'herbe pousse des deux côtés d'une autoroute, le pollen est susceptible d'être transporté d'un côté à l'autre et vice versa. Si ce pollen est capable de fertiliser la plante où il aboutit et de produire une progéniture viable, alors les allèles du pollen ont effectivement lié la population d'un côté de l'autoroute à l'autre.


Flux de gènes

Une autre force évolutive importante est le flux de gènes, ou le flux d'allèles entrant et sortant d'une population résultant de la migration d'individus ou de gamètes ([Figure 3]). Alors que certaines populations sont assez stables, d'autres connaissent plus de flux. De nombreuses plantes, par exemple, envoient leurs graines au loin, par le vent ou dans les entrailles d'animaux, ces graines peuvent introduire des allèles communs dans la population source à une nouvelle population dans laquelle elles sont rares.

Figure 3 : Le flux de gènes peut se produire lorsqu'un individu se déplace d'un emplacement géographique à un autre et rejoint une population différente de l'espèce. Dans l'exemple montré ici, l'allèle brun est introduit dans la population verte.


Pressions sélectives et environnementales

La sélection naturelle n'agit que sur les traits héréditaires de la population : sélectionner les allèles bénéfiques et augmenter ainsi leur fréquence dans la population, tout en sélectionnant les allèles délétères et en diminuant ainsi leur fréquence - un processus appelé évolution adaptative. Cependant, la sélection naturelle n'agit pas sur des allèles individuels, mais sur des organismes entiers. Un individu peut porter un génotype très bénéfique avec un phénotype résultant qui, par exemple, augmente la capacité de reproduction (fécondité), mais si ce même individu porte également un allèle qui entraîne une maladie infantile mortelle, ce phénotype de fécondité ne sera pas transmis à la génération suivante, car l'individu ne vivra pas jusqu'à l'âge de procréer. La sélection naturelle agit au niveau de l'individu qu'elle sélectionne pour les individus ayant une plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération, connue sous le nom d'organisme fitness évolutif (darwinien).

La forme physique est souvent quantifiable et est mesurée par des scientifiques sur le terrain. Cependant, ce n'est pas l'aptitude absolue d'un individu qui compte, mais plutôt sa comparaison avec les autres organismes de la population. Ce concept, appelé forme physique relative, permet aux chercheurs de déterminer quels individus apportent une progéniture supplémentaire à la prochaine génération, et ainsi, comment la population pourrait évoluer.

Il y a plusieurs manières que la sélection peut affecter la variation de la population : la sélection stabilisatrice, la sélection directionnelle, la sélection diversifiante, la sélection dépendante de la fréquence et la sélection sexuelle. Comme la sélection naturelle influence les fréquences alléliques dans une population, les individus peuvent devenir plus ou moins génétiquement similaires et les phénotypes affichés peuvent devenir plus similaires ou plus disparates.

Sélection stabilisatrice

Si la sélection naturelle favorise un phénotype moyen, en sélectionnant contre une variation extrême, la population subira sélection stabilisatrice (Figure 1a). Dans une population de souris qui vivent dans les bois, par exemple, la sélection naturelle est susceptible de favoriser les individus qui se fondent le mieux dans le sol forestier et sont moins susceptibles d'être repérés par les prédateurs. En supposant que le sol soit d'une nuance de brun assez constante, les souris dont la fourrure est le plus étroitement assortie à cette couleur seront les plus susceptibles de survivre et de se reproduire, transmettant leurs gènes pour leur pelage brun. Les souris qui portent des allèles qui les rendent un peu plus claires ou un peu plus foncées se détacheront du sol et seront plus susceptibles d'être victimes de prédation. À la suite de cette sélection, la variance génétique de la population diminuera.

Sélection directionnelle

Lorsque l'environnement change, les populations subissent souvent sélection directionnelle (Figure 1b), qui sélectionne les phénotypes à une extrémité du spectre de la variation existante. Un exemple classique de ce type de sélection est l'évolution du papillon poivré dans l'Angleterre des XVIIIe et XIXe siècles. Avant la révolution industrielle, les papillons étaient principalement de couleur claire, ce qui leur permettait de se fondre dans les arbres et les lichens de couleur claire dans leur environnement. Mais à mesure que la suie a commencé à cracher des usines, les arbres se sont assombris et les papillons de couleur claire sont devenus plus faciles à repérer pour les oiseaux prédateurs. Au fil du temps, la fréquence de la forme mélanique du papillon a augmenté parce qu'ils avaient un taux de survie plus élevé dans les habitats affectés par la pollution de l'air parce que leur coloration plus foncée se mélangeait avec les arbres de suie. De même, la population hypothétique de souris peut évoluer pour prendre une coloration différente si quelque chose devait faire changer la couleur du sol de la forêt où elles vivent. Le résultat de ce type de sélection est un déplacement de la variance génétique de la population vers le nouveau phénotype en forme.

Sélection diversifiée

Parfois, deux ou plusieurs phénotypes distincts peuvent avoir chacun leurs avantages et être sélectionnés par sélection naturelle, tandis que les phénotypes intermédiaires sont, en moyenne, moins adaptés. Connu sous le nom de sélection diversifiée (figure 1c), cela se voit dans de nombreuses populations d'animaux qui ont plusieurs formes mâles. Les grands mâles dominants s'accouplent par la force brute, tandis que les petits mâles peuvent se faufiler pour des copulations furtives avec les femelles sur le territoire d'un mâle alpha. Dans ce cas, les mâles alpha et les mâles « sauveurs » seront sélectionnés pour, mais les mâles de taille moyenne, qui ne peuvent pas dépasser les mâles alpha et sont trop gros pour les copulations sournoises, sont sélectionnés contre. Une sélection diversifiée peut également se produire lorsque les changements environnementaux favorisent les individus à chaque extrémité du spectre phénotypique. Imaginez une population de souris vivant sur la plage où il y a du sable clair entrecoupé de plaques d'herbes hautes. Dans ce scénario, les souris de couleur claire qui se fondent dans le sable seraient favorisées, ainsi que les souris de couleur foncée qui peuvent se cacher dans l'herbe. Les souris de couleur moyenne, en revanche, ne se fondraient ni dans l'herbe ni dans le sable, et seraient donc plus susceptibles d'être mangées par les prédateurs. Le résultat de ce type de sélection est une variance génétique accrue à mesure que la population devient plus diversifiée.

Question de pratique

Figure 1. Différents types de sélection naturelle peuvent avoir un impact sur la distribution des phénotypes au sein d'une population. Dans (a) la sélection stabilisante, un phénotype moyen est favorisé. Dans (b) la sélection directionnelle, un changement dans l'environnement déplace le spectre des phénotypes observés. Dans (c) la sélection diversifiée, deux ou plusieurs phénotypes extrêmes sont sélectionnés pour, tandis que le phénotype moyen est sélectionné contre.

Ces dernières années, les usines sont devenues plus propres et moins de suie est rejetée dans l'environnement. Quel impact pensez-vous que cela a eu sur la distribution de la couleur des papillons dans la population?

Sélection dépendante de la fréquence

Figure 2. Un lézard à gorge jaune et à taches latérales est plus petit que les mâles à gorge bleue ou à gorge orange et ressemble un peu aux femelles de l'espèce, ce qui lui permet de s'accoupler furtivement. (crédit : « tinyfroglet »/Flickr)

Un autre type de sélection, appelé sélection en fonction de la fréquence, favorise les phénotypes qui sont soit communs (sélection dépendante de la fréquence positive) soit rares (sélection dépendante de la fréquence négative). Un exemple intéressant de ce type de sélection est celui d'un groupe unique de lézards du nord-ouest du Pacifique. Les lézards mâles communs à taches latérales se présentent sous trois motifs de couleur de gorge : orange, bleu et jaune. Chacune de ces formes a une stratégie de reproduction différente : les mâles oranges sont les plus forts et peuvent se battre contre d'autres mâles pour accéder à leurs femelles, les mâles bleus sont de taille moyenne et forment des liens de couple forts avec leurs partenaires et les mâles jaunes (Figure 2) sont les plus petits, et ressemblent un peu aux femelles, ce qui leur permet de se faufiler dans les copulations. Comme un jeu de pierre-papier-ciseaux, l'orange bat le bleu, le bleu bat le jaune et le jaune bat l'orange dans la compétition pour les femmes. C'est-à-dire que les gros mâles oranges forts peuvent combattre les mâles bleus pour s'accoupler avec les femelles bleues liées par paires, les mâles bleus réussissent à protéger leurs compagnons contre les mâles à baskets jaunes, et les mâles jaunes peuvent se faufiler dans les copulations. partenaires potentiels des grands mâles oranges polygynes.

Dans ce scénario, les mâles oranges seront favorisés par la sélection naturelle lorsque la population est dominée par les mâles bleus, les mâles bleus prospéreront lorsque la population est principalement composée de mâles jaunes et les mâles jaunes seront sélectionnés lorsque les mâles oranges seront les plus peuplés. En conséquence, les populations de lézards à taches latérales cyclent dans la distribution de ces phénotypes - en une génération, l'orange pourrait être prédominant, puis les mâles jaunes commenceront à augmenter en fréquence. Une fois que les mâles jaunes constitueront la majorité de la population, les mâles bleus seront sélectionnés. Enfin, lorsque les mâles bleus deviendront communs, les mâles oranges seront à nouveau favorisés.

La sélection dépendante de la fréquence négative sert à augmenter la variance génétique de la population en sélectionnant des phénotypes rares, tandis que la sélection dépendante de la fréquence positive diminue généralement la variance génétique en sélectionnant des phénotypes communs.

Sélection sexuelle

Les mâles et les femelles de certaines espèces sont souvent très différents les uns des autres au-delà des organes reproducteurs. Les mâles sont souvent plus gros, par exemple, et affichent de nombreuses couleurs et ornements élaborés, comme la queue du paon, tandis que les femelles ont tendance à être plus petites et plus ternes dans la décoration. De telles différences sont connues sous le nom de dimorphismes sexuels (Figure 3), qui découlent du fait que dans de nombreuses populations, en particulier les populations animales, il y a plus de variance dans le succès reproducteur des mâles que des femelles. C'est-à-dire que certains mâles - souvent les mâles plus gros, plus forts ou plus décorés - obtiennent la grande majorité des accouplements totaux, tandis que d'autres n'en reçoivent aucun. Cela peut se produire parce que les mâles combattent mieux les autres mâles, ou parce que les femelles choisissent de s'accoupler avec les mâles plus gros ou plus décorés. Dans les deux cas, cette variation du succès reproducteur génère une forte pression de sélection parmi les mâles pour obtenir ces accouplements, entraînant l'évolution d'une plus grande taille corporelle et des ornements élaborés pour attirer l'attention des femelles. Les femelles, en revanche, ont tendance à obtenir une poignée d'accouplements sélectionnés, elles sont donc plus susceptibles de sélectionner des mâles plus désirables.

Le dimorphisme sexuel varie considérablement d'une espèce à l'autre, bien sûr, et certaines espèces ont même un rôle sexuel inversé. Dans de tels cas, les femelles ont tendance à avoir une plus grande variance dans leur succès de reproduction que les mâles et sont sélectionnées en conséquence pour la plus grande taille corporelle et les traits élaborés généralement caractéristiques des mâles.

Figure 3. Un dimorphisme sexuel est observé chez (a) les paons et les paonnes, (b) les araignées Argiope appensa (l'araignée femelle est la plus grosse) et (c) les canards branchus. (crédit “spiders” : modification du travail par “Sanba38″/Wikimedia Commons crédit “duck” : modification du travail par Kevin Cole)

Les pressions de sélection sur les mâles et les femelles pour obtenir des accouplements sont connues sous le nom de sélection sexuelle, elles peuvent entraîner le développement de caractéristiques sexuelles secondaires qui ne profitent pas à la probabilité de survie de l'individu, mais contribuent à maximiser son succès de reproduction. La sélection sexuelle peut être si forte qu'elle sélectionne des traits qui sont en fait préjudiciables à la survie de l'individu. Pensez, encore une fois, à la queue du paon. Bien qu'il soit beau et que le mâle avec la queue la plus grande et la plus colorée ait plus de chances de gagner la femelle, ce n'est pas l'appendice le plus pratique. En plus d'être plus visible pour les prédateurs, cela rend les mâles plus lents dans leurs tentatives d'évasion. Il existe des preuves que ce risque, en fait, est la raison pour laquelle les femelles aiment les grosses queues en premier lieu. La spéculation est que les grandes queues comportent un risque, et seuls les meilleurs mâles survivent à ce risque : plus la queue est grosse, plus le mâle est en forme. Cette idée est connue sous le nom de principe du handicap.

Les hypothèse des bons gènes affirme que les mâles développent ces ornements impressionnants pour montrer leur métabolisme efficace ou leur capacité à lutter contre les maladies. Les femelles choisissent ensuite les mâles aux traits les plus impressionnants car cela signale leur supériorité génétique, qu'elles transmettront ensuite à leur progéniture. Bien que l'on puisse soutenir que les femelles ne devraient pas être pointilleuses car cela réduira probablement leur nombre de descendants, si de meilleurs mâles engendrent une progéniture plus en forme, cela peut être bénéfique. Une progéniture moins nombreuse et en meilleure santé peut augmenter les chances de survie plus que de nombreuses progénitures plus faibles.

Tant dans le principe du handicap que dans l'hypothèse des bons gènes, le trait est dit être un signal honnête de la qualité des mâles, donnant ainsi aux femelles un moyen de trouver les partenaires les plus aptes - des mâles qui transmettront les meilleurs gènes à leur progéniture.

Pas d'organisme parfait

La sélection naturelle est une force motrice de l'évolution et peut générer des populations mieux adaptées pour survivre et se reproduire avec succès dans leur environnement. Mais la sélection naturelle ne peut pas produire l'organisme parfait. La sélection naturelle ne peut sélectionner que sur la variation existante dans la population, elle ne crée rien à partir de zéro. Ainsi, il est limité par la variance génétique existante d'une population et par tous les nouveaux allèles résultant de la mutation et du flux de gènes.

La sélection naturelle est également limitée car elle fonctionne au niveau des individus, et non des allèles, et certains allèles sont liés en raison de leur proximité physique dans le génome, ce qui les rend plus susceptibles de se transmettre ensemble (déséquilibre de liaison). Tout individu donné peut être porteur d'allèles bénéfiques et d'allèles défavorables. C'est l'effet net de ces allèles, ou fitness de l'organisme, sur lequel la sélection naturelle peut agir. En conséquence, les bons allèles peuvent être perdus s'ils sont portés par des individus qui ont également plusieurs allèles majoritairement mauvais.

De plus, la sélection naturelle peut être limitée par les relations entre différents polymorphismes. Une morphe peut conférer une meilleure forme physique qu'une autre, mais ne peut pas augmenter en fréquence en raison du fait que passer du moins bénéfique au plus bénéfique nécessiterait de passer par un phénotype moins bénéfique. Pensez aux souris qui vivent à la plage. Certains sont de couleur claire et se fondent dans le sable, tandis que d'autres sont sombres et se fondent dans les plaques d'herbe. Les souris de couleur foncée peuvent être, dans l'ensemble, plus en forme que les souris de couleur claire, et à première vue, on pourrait s'attendre à ce que les souris de couleur claire soient sélectionnées pour une coloration plus foncée. Mais rappelez-vous que le phénotype intermédiaire, un pelage de couleur moyenne, est très mauvais pour les souris - elles ne peuvent se fondre ni dans le sable ni dans l'herbe et sont plus susceptibles d'être mangées par les prédateurs. En conséquence, les souris de couleur claire ne seraient pas sélectionnées pour une coloration foncée car les individus qui ont commencé à se déplacer dans cette direction (ont commencé à être sélectionnés pour un pelage plus foncé) seraient moins en forme que ceux qui sont restés clairs.

Enfin, il est important de comprendre que toute évolution n'est pas adaptative. Alors que la sélection naturelle sélectionne les individus les plus aptes et aboutit souvent à une population globale plus apte, d'autres forces d'évolution, notamment la dérive génétique et le flux génétique, font souvent le contraire : introduire des allèles délétères dans le pool génétique de la population. L'évolution n'a pas de but, ce n'est pas transformer une population en un idéal préconçu. C'est simplement la somme des différentes forces décrites dans ce chapitre et comment elles influencent la variance génétique et phénotypique d'une population.

En résumé : pressions sélectives et environnementales

Parce que la sélection naturelle agit pour augmenter la fréquence des allèles et des traits bénéfiques tout en diminuant la fréquence des qualités délétères, il s'agit d'une évolution adaptative. La sélection naturelle agit au niveau de l'individu, en sélectionnant ceux qui ont une meilleure forme physique globale par rapport au reste de la population. Si les phénotypes d'ajustement sont ceux qui sont similaires, la sélection naturelle entraînera une sélection stabilisante et une diminution globale de la variation de la population. La sélection directionnelle permet de déplacer la variance d'une population vers un nouveau phénotype adapté, à mesure que les conditions environnementales changent. En revanche, la diversification de la sélection entraîne une augmentation de la variance génétique en sélectionnant deux ou plusieurs phénotypes distincts.

D'autres types de sélection incluent la sélection dépendante de la fréquence, dans laquelle des individus avec des phénotypes communs (sélection dépendante de la fréquence positive) ou rares (sélection dépendante de la fréquence négative) sont sélectionnés. Enfin, la sélection sexuelle résulte du fait qu'un sexe a plus de variance dans le succès reproducteur que l'autre. En conséquence, les mâles et les femelles subissent des pressions sélectives différentes, ce qui peut souvent conduire à l'évolution de différences phénotypiques, ou de dimorphismes sexuels, entre les deux.


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