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Expression génétique dans les hybrides interspécifiques

Expression génétique dans les hybrides interspécifiques


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En ce qui concerne les hybrides interspécifiques, j'ai les deux questions suivantes :

Citation de wikipedia : -

Les descendants d'un croisement interspécifique sont très souvent stériles ; ainsi, la stérilité hybride empêche le mouvement des gènes d'une espèce à l'autre, gardant les deux espèces distinctes. La stérilité est souvent attribuée au nombre différent de chromosomes que possèdent les deux espèces, par exemple les ânes ont 62 chromosomes, tandis que les chevaux ont 64 chromosomes, et les mules et bardots ont 63 chromosomes. Les mules, bardots et autres hybrides interspécifiques normalement stériles ne peuvent pas produire de gamètes viables, car les différences de structure chromosomique empêchent un appariement et une ségrégation appropriés pendant la méiose, la méiose est perturbée et les spermatozoïdes et les ovules viables ne se forment pas. Cependant, la fertilité chez les mules femelles a été rapportée avec un âne comme père.

1) La stérilité des hybrides empêche l'échange de gènes interspécifiques et est nécessaire dans le cas où l'hybride a un nombre impair de chromosomes totaux (l'espèce hybride a des paires de chromosomes impairs et pairs individuellement), où une division méiotique égale ne serait pas possible, et est également nécessaire pour éviter les problèmes de détermination du sexe qui peuvent découler de telles hybridations génétiquement. Quelle est la raison moléculaire (génétique) de la stérilité ? En d'autres termes, pourquoi l'expression des organes sexuels primaires et sa prolifération ultérieure pour effectuer la reproduction n'est-elle pas possible, bien que les gènes requis pour cela soient déjà présents dans les hybrides ? Est-ce dû à des mécanismes épigénétiques ou est-ce la raison inhérente à la nature hybride du génome ?

2) Cela peut sembler un peu naïf, mais pourquoi ces hybrides sont-ils viables ? Ils ont 2 paires de chromosomes haploïdes non homologues qui ont une grande variété (par rapport à deux paires homologues) de gènes non alléliques différents. Pourquoi toutes les fonctions essentielles ne sont-elles pas entravées par la présence de tels considérablement ensemble de chromosomes sans rapport?

Probablement lié à la question est le fait que certains allopolyploïdes sont viables et deviennent une espèce entièrement nouvelle, mais d'autres ne le sont pas. Est-ce parce qu'il y a 2 ensembles de chromosomes de chaque espèce combinant (et permettant ainsi un appariement méiotique approprié) ou existe-t-il une autre raison liée à la nature des ensembles combinés de chromosomes ?


Régulation de l'expression génique dans le contexte des génomes mosaïques interspécifiques de souris

L'accumulation de preuves indique la nature mosaïque du génome de la souris. Cependant, on sait peu de choses sur la façon dont les segments introgressés sont régulés dans le contexte du fond génétique du receveur. Pour répondre à cette question, nous avons criblé le transcriptome testiculaire de souches de souris congéniques recombinantes interspécifiques (IRCS) contenant des segments de Mus spretus origine à l'état homozygote dans un Mus musculus Contexte.

Résultats

La plupart des gènes (75 %) n'ont pas été modifiés transcriptionnellement ni dans les IRCS ni dans le parent M. spretus souris, par rapport à M. musculus. Les niveaux d'expression de la plupart des transcrits restants ont été « dictés » par soit M. musculus facteurs de transcription ('trans-conduit' 20 %), ou M. spretus cis-éléments agissants ('cis-conduit' 4%). Enfin, 1% des transcrits ont été dérégulés suite à une cis-trans décalage. Nous avons observé une divergence de séquence plus élevée entre M. spretus et M. musculus promoteurs de gènes fortement dérégulés que dans les promoteurs de gènes exprimés de manière similaire.

Conclusion

Notre étude indique qu'il est possible de classer les événements moléculaires conduisant à des altérations expressionnelles lorsqu'une greffe homozygote de segments de génome étrangers est réalisée dans un génome hôte interspécifique. L'insuffisance des facteurs de transcription de ce génome hôte pour reconnaître les cibles étrangères était clairement la voie majeure menant à la dérégulation.


Évolution cis-régulatrice chez les procaryotes révélée par des hybrides interspécifiques d'archées

L'étude de l'expression allèle-spécifique (ASE) dans les hybrides interspécifiques a joué un rôle central dans notre compréhension d'un large éventail de phénomènes, y compris l'empreinte génomique, l'inactivation du chromosome X et l'évolution cis-régulatrice. Cependant, parmi les centaines d'études sur l'ASE hybride, toutes ont été limitées aux eucaryotes à reproduction sexuée, laissant une lacune majeure dans notre compréhension des modèles génomiques de l'évolution cis-régulatrice chez les procaryotes. Nous présentons ici une méthode pour générer des hybrides stables entre deux espèces d'archées halophiles et mesurer l'ASE à l'échelle du génome dans ces hybrides avec RNA-seq. Nous avons constaté que plus de la moitié de tous les gènes ont une ASE significative et que les gènes codant pour des kinases montrent des preuves de sélection spécifique à la lignée sur leur régulation cis. Ce modèle de sélection polygénique a suggéré une adaptation spécifique à l'espèce à des conditions de faible teneur en phosphate, ce que nous avons confirmé avec des expériences de croissance. Dans l'ensemble, notre travail étend l'étude de l'ASE aux archées et suggère que la régulation cis peut évoluer sous une sélection polygénique spécifique à la lignée chez les procaryotes.

Déclaration de conflit d'intérêts

Les auteurs déclarent qu'ils n'ont pas d'intérêts concurrents.

Les figures

Génération d'écurie H .…

Génération d'écurie H . volcanii × H . méditerranéen hybrides. ( UNE…

Divergence réglementaire entre hybrides archéens…

La divergence réglementaire entre les hybrides archéens est révélée par l'analyse ASE. ( UNE )…

Détection de la sélection spécifique à la lignée et…

Détection de la sélection spécifique à la lignée et de la fitness différentielle dans des conditions de faible teneur en phosphate. ( UNE…


Contenu

Le terme hybride vient du latin hybride, utilisé pour les croisements comme une truie apprivoisée et un sanglier. Le terme est devenu populaire en anglais au 19ème siècle, bien que des exemples de son utilisation aient été trouvés au début du 17ème siècle. [1] Les hybrides remarquables sont communément nommés avec des mots-valises, à partir des années 1920 avec l'élevage d'hybrides tigre-lion (ligre et tigon). [2]

Élevage d'animaux et de plantes Modifier

Du point de vue des sélectionneurs d'animaux et de plantes, il existe plusieurs types d'hybrides formés à partir de croisements au sein d'une espèce, par exemple entre différentes races. [3] Les hybrides croisés simples résultent du croisement entre deux organismes de reproduction véritable qui produit un hybride F1 (première génération filiale). Le croisement entre deux lignées homozygotes différentes produit un hybride F1 qui est hétérozygote ayant deux allèles, l'un apporté par chaque parent et typiquement l'un est dominant et l'autre récessif. Typiquement, la génération F1 est également phénotypiquement homogène, produisant des descendants qui sont tous similaires les uns aux autres. [4] Les hybrides doubles croisés résultent du croisement entre deux hybrides F1 différents (c'est-à-dire qu'il y a quatre grands-parents non apparentés). [5] Les hybrides croisés à trois voies résultent du croisement entre un hybride F1 et une lignée consanguine. Les hybrides triples croisés résultent du croisement de deux hybrides croisés à trois voies différents. [6] Les hybrides top cross (ou « topcross ») résultent du croisement d'un mâle de qualité supérieure ou de race pure et d'une femelle de qualité inférieure, destinés à améliorer la qualité de la progéniture, en moyenne. [7]

Les hybrides de population résultent du croisement de plantes ou d'animaux d'une population avec ceux d'une autre population. Il s'agit notamment d'hybrides interspécifiques ou de croisements entre différentes races. [8]

En horticulture, le terme hybride stable est utilisé pour décrire une plante annuelle qui, si elle est cultivée et élevée dans une petite monoculture exempte de pollen externe (par exemple, une serre filtrée à l'air) produit une progéniture « fidèle au type » en ce qui concerne le phénotype c'est-à-dire un organisme de reproduction véritable. [9]

Biogéographie Modifier

L'hybridation peut se produire dans les zones hybrides où les aires géographiques d'espèces, de sous-espèces ou de lignées génétiques distinctes se chevauchent. Par exemple, le papillon Liménite artémis a deux sous-espèces principales en Amérique du Nord, L. a. artémis (l'amiral blanc) et L. a. astyanax (le violet tacheté de rouge). L'amiral blanc a une bande blanche brillante sur ses ailes, tandis que le violet tacheté de rouge a des nuances bleu-vert plus froides. L'hybridation se produit entre une zone étroite à travers la Nouvelle-Angleterre, le sud de l'Ontario et les Grands Lacs, la « région de suture ». C'est dans ces régions que la sous-espèce s'est formée. [10] D'autres zones hybrides se sont formées entre les espèces décrites de plantes et d'animaux.

Génétique Modifier

Du point de vue génétique, plusieurs types d'hybrides peuvent être distingués. [11] [12] Un hybride génétique porte deux allèles différents du même gène, où par exemple un allèle peut coder pour une couleur de pelage plus claire que l'autre. [11] [12] Un hybride structurel résulte de la fusion de gamètes qui ont une structure différente dans au moins un chromosome, à la suite d'anomalies structurelles. [11] [12] Un hybride numérique résulte de la fusion de gamètes ayant différents nombres haploïdes de chromosomes. [11] [12] Un hybride permanent se produit lorsque seul le génotype hétérozygote apparaît, comme dans Oenothera lamarckiana, [13] car toutes les combinaisons homozygotes sont mortelles. [11] [12] Au début de l'histoire de la génétique, Hugo de Vries supposait que celles-ci étaient causées par une mutation. [14] [15]

Taxonomie Modifier

Du point de vue de la taxonomie, les hybrides diffèrent selon leur filiation. Les hybrides entre différentes sous-espèces (comme entre le chien et le loup eurasien) sont appelés hybrides intra-spécifiques. [16] Les hybrides interspécifiques sont la progéniture de l'accouplement interspécifique [17] ceux-ci aboutissent parfois à une spéciation hybride. [18] Les hybrides intergénériques résultent d'accouplements entre différents genres, comme entre les moutons et les chèvres. [19] Les hybrides interfamiliaux, comme entre les poulets et les pintades ou les faisans, sont décrits de manière fiable mais extrêmement rares. [20] Les hybrides interordinaux (entre différents ordres) sont peu nombreux, mais ont été réalisés avec l'oursin Strongylocentrotus purpuratus (femelle) et le dollar des sables Dendraster excentrique (Masculin). [21]

Expression des traits parentaux Modifier

Lorsque deux types distincts d'organismes se reproduisent, les hybrides résultants ont généralement des traits intermédiaires (par exemple, un parent végétal a des fleurs rouges, l'autre a des fleurs blanches et l'hybride, des fleurs roses). [22] Généralement, les hybrides combinent également des traits observés uniquement séparément chez un parent ou l'autre (par exemple, un hybride d'oiseau peut combiner la tête jaune d'un parent avec le ventre orange de l'autre). [22]

Mécanismes d'isolement reproductif Modifier

Les hybrides interspécifiques sont obtenus par accouplement d'individus de deux espèces, normalement du même genre. La progéniture présente les traits et les caractéristiques des deux parents, mais est souvent stérile, empêchant le flux génétique entre les espèces. [23] La stérilité est souvent attribuée au nombre différent de chromosomes entre les deux espèces. Par exemple, les ânes ont 62 chromosomes, les chevaux ont 64 chromosomes et les mules ou bardots ont 63 chromosomes. Les mules, bardots et autres hybrides interspécifiques normalement stériles ne peuvent pas produire de gamètes viables, car les différences de structure chromosomique empêchent un appariement et une ségrégation appropriés pendant la méiose, la méiose est perturbée et les spermatozoïdes et les ovules viables ne se forment pas. Cependant, la fertilité chez les mules femelles a été rapportée avec un âne comme père. [24]

Une variété de mécanismes limite le succès de l'hybridation, y compris la grande différence génétique entre la plupart des espèces. Les barrières comprennent les différences morphologiques, les différentes périodes de fertilité, les comportements d'accouplement et les signaux, et le rejet physiologique des spermatozoïdes ou de l'embryon en développement. Certains agissent avant la fécondation, d'autres après. [25] [26] [27] [28]

Chez les plantes, certains obstacles à l'hybridation comprennent les différences de période de floraison, les différents vecteurs pollinisateurs, l'inhibition de la croissance du tube pollinique, la stérilité somatoplastique, la stérilité mâle cytoplasmique-génique et les différences structurelles des chromosomes. [29]

Spéciation Modifier

Quelques espèces animales sont le résultat de l'hybridation. La mouche Lonicera est un hybride naturel. Le loup rouge américain semble être un hybride du loup gris et du coyote, [31] bien que son statut taxonomique ait fait l'objet de controverses. [32] [33] [34] La grenouille comestible européenne est un hybride semi-permanent entre les grenouilles de piscine et les grenouilles des marais, sa population nécessite la présence continue d'au moins une des espèces parentales. [35] Les peintures rupestres indiquent que le bison d'Europe est un hybride naturel des aurochs et du bison des steppes. [36] [37]

L'hybridation végétale est plus courante que l'hybridation animale. De nombreuses espèces cultivées sont des hybrides, y compris notamment les blés polyploïdes : certaines ont quatre ensembles de chromosomes (tétraploïdes) ou six (hexaploïdes), tandis que d'autres espèces de blé ont (comme la plupart des organismes eucaryotes) deux ensembles (diploïdes), donc les événements d'hybridation ont probablement impliqué la doublement des jeux de chromosomes, provoquant un isolement génétique immédiat. [38]

L'hybridation peut être importante dans la spéciation de certains groupes de plantes. Cependant, la spéciation hybride homoploïde (n'augmentant pas le nombre d'ensembles de chromosomes) peut être rare : en 1997, seuls 8 exemples naturels avaient été entièrement décrits. Des études expérimentales suggèrent que l'hybridation offre une voie rapide vers la spéciation, une prédiction confirmée par le fait que les hybrides de la première génération et les espèces hybrides anciennes ont des génomes correspondants, ce qui signifie qu'une fois l'hybridation réalisée, le nouveau génome hybride peut rester stable. [39]

De nombreuses zones hybrides sont connues où se rencontrent les aires de répartition de deux espèces, et des hybrides sont continuellement produits en grand nombre. Ces zones hybrides sont utiles comme systèmes modèles biologiques pour étudier les mécanismes de spéciation. Récemment, l'analyse de l'ADN d'un ours abattu par un chasseur dans les Territoires du Nord-Ouest a confirmé l'existence d'hybrides naturels et fertiles entre le grizzli et l'ours polaire. [40]

Vigueur hybride Modifier

L'hybridation entre des espèces isolées sur le plan de la reproduction donne souvent une progéniture hybride avec une moins bonne fitness que l'un ou l'autre des parents. Cependant, comme on pourrait s'y attendre, les hybrides ne sont pas toujours intermédiaires entre leurs parents (comme s'il y avait un héritage de mélange), mais sont parfois plus forts ou plus performants que la lignée parentale ou la variété, un phénomène appelé hétérosis, vigueur hybride ou avantage hétérozygote . Ceci est plus courant avec les hybrides de plantes. [41] Un phénotype transgressif est un phénotype qui présente des caractéristiques plus extrêmes que l'une ou l'autre des lignées parentales. [42] Les sélectionneurs de plantes utilisent plusieurs techniques pour produire des hybrides, y compris la sélection de lignées et la formation d'hybrides complexes. Un exemple économiquement important est le maïs hybride (maïs), qui offre un avantage considérable en termes de rendement en graines par rapport aux variétés à pollinisation libre. Les semences hybrides dominent le marché commercial des semences de maïs aux États-Unis, au Canada et dans de nombreux autres grands pays producteurs de maïs. [43]

Dans un hybride, tout trait qui sort de la plage de variation parentale (et n'est donc pas simplement intermédiaire entre ses parents) est considéré comme hétérotique. Hétérosis positif produit des hybrides plus robustes, ils peuvent être plus forts ou plus gros tandis que le terme hétérosis négative fait référence à des hybrides plus faibles ou plus petits. [44] L'hétérosis est commun dans les hybrides animaux et végétaux. Par exemple, les hybrides entre un lion et une tigresse ("ligres") sont beaucoup plus gros que l'un ou l'autre des deux géniteurs, tandis que les "tigons" (lionne × tigre) sont plus petits. De même, les hybrides entre le faisan commun (Phasianus colchique) et volaille domestique (Gallus gallus) sont plus gros que l'un ou l'autre de leurs parents, de même que ceux produits entre le faisan commun et le faisan doré (Chrysolophus pictus). [45] Les éperons sont absents chez les hybrides du premier type, bien que présents chez les deux parents. [46]

Hybridation anthropique Modifier

L'hybridation est fortement influencée par l'impact humain sur l'environnement, [47] à travers des effets tels que la fragmentation de l'habitat et l'introduction d'espèces. [48] ​​De tels impacts rendent difficile la conservation de la génétique des populations subissant une hybridation introgressive. Les humains ont introduit des espèces dans le monde entier depuis longtemps dans des environnements, à la fois intentionnellement à des fins de contrôle biologique et involontairement, comme lors d'évasions accidentelles d'individus. Les introductions peuvent affecter considérablement les populations, y compris par hybridation. [12] [49]

Gestion Modifier

Il existe une sorte de continuum avec trois catégories semi-distinctes traitant de l'hybridation anthropique : l'hybridation sans introgression, l'hybridation avec introgression généralisée (rétrocroisement avec l'une des espèces parentales), et les essaims hybrides (populations très variables avec de nombreux métissages ainsi que des rétrocroisements avec l'espèce mère). Selon l'endroit où une population se situe le long de ce continuum, les plans de gestion pour cette population changeront. L'hybridation est actuellement un domaine de grande discussion dans la gestion de la faune et la gestion de l'habitat. Le changement climatique mondial crée d'autres changements tels que la différence de répartition des populations qui sont des causes indirectes d'une augmentation de l'hybridation anthropique. [47]

Les écologistes ne sont pas d'accord sur le moment opportun pour abandonner une population qui devient un essaim hybride, ou pour essayer de sauver les individus purs encore existants. Une fois qu'une population devient un mélange complet, l'objectif devient de conserver ces hybrides pour éviter leur perte. Les écologistes traitent chaque cas selon ses mérites, en fonction de la détection d'hybrides au sein de la population. Il est presque impossible de formuler une politique d'hybridation uniforme, car l'hybridation peut se produire de manière bénéfique lorsqu'elle se produit "naturellement", et lorsque les essaims hybrides sont la seule preuve restante d'espèces antérieures, ils doivent également être conservés. [47]

Mélange génétique et extinction Modifier

Les écotypes développés au niveau régional peuvent être menacés d'extinction lorsque de nouveaux allèles ou gènes sont introduits qui modifient cet écotype. C'est ce qu'on appelle parfois le mélange génétique. [50] L'hybridation et l'introgression, qui peuvent se produire dans les populations naturelles et hybrides, de nouveau matériel génétique peuvent conduire au remplacement de génotypes locaux si les hybrides sont plus adaptés et présentent des avantages de reproduction par rapport à l'écotype ou aux espèces indigènes. Ces événements d'hybridation peuvent résulter de l'introduction de génotypes non indigènes par l'homme ou de la modification de l'habitat, mettant en contact des espèces précédemment isolées. Le mélange génétique peut être particulièrement préjudiciable pour les espèces rares dans des habitats isolés, affectant finalement la population à un degré tel qu'il ne reste aucune de la population génétiquement distincte à l'origine. [51] [52]

Effet sur la biodiversité et la sécurité alimentaire Modifier

Dans l'agriculture et l'élevage, l'utilisation par la Révolution verte de l'hybridation conventionnelle a augmenté les rendements en sélectionnant des "variétés à haut rendement". Le remplacement des races indigènes localement, aggravé par la pollinisation croisée et le croisement non intentionnels (mélange génétique), a réduit les pools génétiques de diverses races sauvages et indigènes, entraînant une perte de diversité génétique. [54] Étant donné que les races indigènes sont souvent bien adaptées aux extrêmes climatiques locaux et sont immunisées contre les agents pathogènes locaux, cela peut constituer une érosion génétique importante du pool génétique pour la reproduction future. Par conséquent, les phytogénéticiens commerciaux s'efforcent de sélectionner des cultivars « largement adaptés » pour contrer cette tendance. [55]

Chez les animaux Modifier

Mammifères Modifier

Des exemples familiers d'hybrides équidés sont le mulet, un croisement entre une femelle cheval et un âne mâle, et le bardot, un croisement entre une ânesse femelle et un cheval mâle. Les paires de types complémentaires comme le mulet et le bardot sont appelées hybrides réciproques. [56] Parmi de nombreux autres croisements de mammifères se trouvent des chameaux hybrides, des croisements entre un chameau de Bactriane et un dromadaire. [57] Il existe de nombreux exemples d'hybrides félidés, dont le ligre.

Le premier cas connu de spéciation hybride chez les mammifères marins a été découvert en 2014. Le dauphin clymène (Stenella clymène) est un hybride de deux espèces atlantiques, le dauphin à long bec et le dauphin rayé. [58] En 2019, les scientifiques ont confirmé qu'un crâne trouvé 30 ans plus tôt était un hybride entre le béluga et le narval surnommé le narluga. [59]

Oiseaux Modifier

Les éleveurs d'oiseaux de cage élèvent parfois des hybrides d'oiseaux appelés mules entre des espèces de pinsons, comme le chardonneret × canari. [60]

Amphibiens Modifier

Parmi les amphibiens, les salamandres géantes japonaises et les salamandres géantes chinoises ont créé des hybrides qui menacent la survie des salamandres géantes japonaises en raison de la concurrence pour des ressources similaires au Japon. [61]

Poisson Modifier

Parmi les poissons, un groupe d'une cinquantaine d'hybrides naturels entre le requin à pointe noire australien et le plus grand requin à pointe noire commun a été trouvé sur la côte est de l'Australie en 2012. [62]

L'esturgeon russe et le spatulaire américain ont été hybrides en captivité lorsque le sperme du spatulaire et les œufs de l'esturgeon ont été combinés, résultant de manière inattendue en une progéniture viable. Cet hybride est appelé un straddlefish. [63] [64]

Invertébrés Modifier

Parmi les insectes, les soi-disant abeilles tueuses ont été accidentellement créées lors d'une tentative d'élevage d'une souche d'abeilles qui produirait à la fois plus de miel et serait mieux adaptée aux conditions tropicales. Cela a été fait en croisant une abeille européenne et une abeille africaine. [65]

Les Colias eurythème et C. philodice les papillons ont conservé suffisamment de compatibilité génétique pour produire une progéniture hybride viable. [66] La spéciation hybride peut avoir produit les divers Héliconius papillons, [67] mais cela est contesté. [68]

Dans les plantes Modifier

Les espèces végétales s'hybrident plus facilement que les espèces animales et les hybrides résultants sont plus souvent fertiles. De nombreuses espèces végétales sont le résultat de l'hybridation, combinée à la polyploïdie, qui duplique les chromosomes. La duplication chromosomique permet une méiose ordonnée et ainsi des graines viables peuvent être produites. [69]

Les hybrides de plantes sont généralement donnés des noms qui incluent un "×" (pas en italique), tels que Platane × acerifolia pour l'avion de Londres, un hybride naturel de P. orientalis (plan oriental) et P. occidentalis (Sycomore américain). [70] [71] Les noms des parents peuvent être conservés dans leur intégralité, comme on le voit dans Prunus persica × Prunus americana, le nom du parent féminin étant donné en premier, ou s'il n'est pas connu, les noms du parent étant donnés par ordre alphabétique. [72]

Les espèces végétales génétiquement compatibles peuvent ne pas s'hybrider dans la nature pour diverses raisons, notamment l'isolement géographique, les différences de période de floraison ou les différences de pollinisateurs. Les espèces réunies par les humains dans les jardins peuvent s'hybrider naturellement, ou l'hybridation peut être facilitée par des efforts humains, comme une période de floraison modifiée ou une pollinisation artificielle. Les hybrides sont parfois créés par les humains pour produire des plantes améliorées qui présentent certaines des caractéristiques de chacune des espèces parentales. De nombreux travaux sont actuellement en cours avec des hybrides entre les cultures et leurs parents sauvages pour améliorer la résistance aux maladies ou la résilience climatique pour les cultures agricoles et horticoles. [73]

Certaines plantes cultivées sont des hybrides de différents genres (hybrides intergénériques), comme le Triticale, × Triticosecale, un hybride blé-seigle. [74] La plupart des races de blé modernes et anciennes sont elles-mêmes des hybrides de blé tendre, Triticum aestivum, est un hybride hexaploïde de trois graminées sauvages. [30] Plusieurs fruits commerciaux dont la mûre de Logan (Rubus × loganobaccus) [75] et pamplemousse (Agrumes × paradisi) [76] sont des hybrides, tout comme les herbes de jardin telles que la menthe poivrée (Mentha × piperita), [77] et des arbres comme le platane de Londres (Platane × acerifolia). [78] [79] Parmi de nombreux hybrides de plantes naturelles se trouve Iris albicans, un hybride stérile qui se propage par division du rhizome, [80] et Oenothera lamarckiana, une fleur qui a fait l'objet d'importantes expériences d'Hugo de Vries qui ont permis de comprendre la polyploïdie. [13]

Un hybride stérile entre Trillium cernuum et T. grandiflorum [ citation requise ]

Un hybride de lys ornemental connu sous le nom Lilium 'Citronelle' [81]

La stérilité chez un hybride non polyploïde est souvent le résultat du nombre de chromosomes. [82] Bien que cela ne soit pas souhaitable dans une culture comme le blé, pour laquelle il serait inutile de cultiver une culture qui ne produit pas de graines, c'est un attribut attrayant dans certains fruits. Les bananes triploïdes et les pastèques sont sélectionnées intentionnellement car elles ne produisent pas de graines et sont également parthénocarpiques. [83]

Chez les humains Modifier

Il existe des preuves d'hybridation entre l'homme moderne et d'autres espèces du genre Homo. En 2010, le projet du génome de Néandertal a montré que 1 à 4 % de l'ADN de toutes les personnes vivant aujourd'hui, à l'exception de la plupart des Africains subsahariens, est d'origine néandertalienne. L'analyse des génomes de 600 Européens et Asiatiques de l'Est a révélé que leur combinaison couvrait 20% du génome de Néandertal qui se trouve dans la population humaine moderne. [84] Les anciennes populations humaines vivaient et se sont croisées avec les Néandertaliens, les Dénisoviens et au moins un autre éteint Homo espèce. [85] Ainsi, l'ADN de Néandertal et de Denisovan a été incorporé dans l'ADN humain par introgression. [86]

En 1998, un squelette préhistorique complet trouvé au Portugal, l'enfant Lapedo, avait des caractéristiques à la fois d'humains anatomiquement modernes et de Néandertaliens. [87] Certains crânes humains anciens avec des cavités nasales particulièrement grandes et des casse-tête de forme inhabituelle représentent des hybrides humains-néandertaliens. Une mâchoire humaine vieille de 37 000 à 42 000 ans trouvée dans la grotte d'Oase en Roumanie contient des traces d'ascendance néandertalienne [a] de seulement quatre à six générations plus tôt. [89] Tous les gènes des Néandertaliens dans la population humaine actuelle descendent de pères néandertaliens et de mères humaines. [90] Un crâne de Néandertal déterré en Italie en 1957 révèle l'ADN mitochondrial de Néandertal, qui n'est transmis que par la lignée maternelle, mais le crâne a une forme de menton similaire à celle des humains modernes. Il est proposé que c'était la progéniture d'une mère néandertalienne et d'un père humain. [91]

Les contes et les mythes populaires contiennent parfois des hybrides mythologiques, le Minotaure était la progéniture d'un humain, Pasiphaé, et d'un taureau blanc. [92] Le plus souvent, ce sont des composites des attributs physiques de deux ou plusieurs sortes d'animaux, de bêtes mythiques et d'humains, sans suggérer qu'ils sont le résultat d'un métissage, comme chez le centaure (homme/cheval), la chimère ( chèvre/lion/serpent), hippocampe (poisson/cheval) et sphinx (femme/lion). [93] L'Ancien Testament mentionne une première génération de géants hybrides à moitié humains, les Nephilim, [94] [95] tandis que le livre apocryphe d'Enoch décrit les Nephilim comme les fils méchants des anges déchus et des femmes attirantes. [96]


Discussion

L'objectif principal de cette étude était de documenter les modèles de divergence d'expression génique dans les croisements hybrides de première (normale × naine) et de deuxième génération (rétrocroisement : [normal × nain] × normal], et de les comparer avec les formes parentales normales et naines pures, aux stades ontogénétiques embryonnaires et juvéniles. Plus précisément, en supposant que des gènes similaires impliqués dans la divergence adaptative de ces espèces sont également responsables de leur isolement reproductif ( Nolte et al. 2009), nous avons prédit plus de preuves de mauvaise expression au stade juvénile par rapport au stade embryonnaire. En général, nos résultats ont soutenu cette prédiction car nous avons observé que peu de gènes différaient dans l'expression moyenne chez les hybrides par rapport aux parents au stade embryonnaire, alors que beaucoup plus l'ont fait au stade juvénile. Deuxièmement, nous avons prédit plus de preuves de mésexpression hybride dans les hybrides rétrocroisés et le fait que la non-additivité était plus répandue dans les rétrocroisements par rapport aux hybrides F1 a soutenu cette pré diction. Enfin, une transgressivité extrême de plusieurs gènes clés du développement a été observée dans les embryons rétrocroisés. Cela souligne qu'au niveau transcriptomique, la mésexpression hybride intrinsèque peut également jouer un rôle dans l'explication de l'isolement reproductif des corégones nains et normaux. Ci-dessous, nous discutons des implications potentielles de ces résultats, compte tenu également des limites des données.

Modèles d'héritage chez les hybrides

Étonnamment, les modèles d'hérédité étaient assez distincts entre les rétrocroisements et les hybrides F1, et /une les valeurs n'étaient pas corrélées entre elles. Dans le cadre d'un modèle d'hérédité additif, nous nous serions également attendus à ce que l'hybride F1 soit la valeur médiane de leurs parents et que le rétrocroisement soit plus proche du phénotype normal (avec lequel ils partagent 75% de leur génome). Ce n'était pas le cas, car davantage de gènes différenciaient les hybrides F1 en nains alors que, et dans une moindre mesure, davantage de gènes se différenciaient en rétrocroisement à la normale, un résultat également illustré par l'asymétrie dans la direction de dominance dans les deux hybrides F1 (dominance normale ) et rétrocroisement (dominance naine). Ce résultat idiosyncratique ne peut être ignoré, mais est difficile à interpréter au-delà du fait que, comme cela a été souligné à plusieurs reprises auparavant, l'expression des gènes est un phénotype complexe, dont le comportement est difficile à prévoir et dont l'héritage ne suit souvent pas de simples règles mendéliennes ( Rockman et Kruglyak 2006). En effet, cette asymétrie de divergence d'expression génique vers un parent est apparemment assez courante dans les cas d'hybrides F1, bien que les raisons mécanistes sous-jacentes responsables de cette tendance soient mal comprises (Drosophile: Ranz et al. 2004 Gibson et al. 2004 Mus: Rottscheidt et Harr 2007 et Salvelinus: Mavarez et al. soumis).

La base transcriptomique des facteurs d'isolement reproductif écologiques (extrinsèques)

Des études antérieures sur l'expression des gènes ( Derome et al. 2006 St-Cyr et al. 2008 Nolte et al. 2009) combinées à des données physiologiques ( Trudel et al. 2001) ont montré que les changements dans l'expression des gènes métaboliques sont en grande partie responsables de la adaptation à des niches benthiques (normales) et limnétiques (naines) distinctes du corégone. Notamment, une suite de six gènes métaboliques clés (glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase, fructose-bisphosphate aldolase A, bêta-énolase, précurseur de la trypsine-1, polypeptide de cytochrome c oxydase VIa et nucléoside diphosphate kinase) a été identifiée comme systématiquement divergente entre la normale et le corégone nain ( Nolte et al. 2009). Nous pouvons alors émettre l'hypothèse que la mauvaise expression de ces gènes métaboliques pourrait contribuer à un phénotype physiologique atypique et à un individu inférieur, écologiquement inadapté. Ici, nous avons constaté que, chez les juvéniles d'hybrides F1, ces gènes présentaient pour la plupart un modèle d'expression intermédiaire (tableau supplémentaire 1, matériel supplémentaire en ligne) et aucune transgressivité par rapport aux parents. Dans les hybrides rétrocroisés, deux de ces gènes (G3PDH, FBPA A) ont montré une additivité d'expression, le reste étant légèrement non additif, alors qu'aucun n'a révélé de transgressivité.

Selon la théorie écologique du rayonnement adaptatif, des phénotypes hybrides intermédiaires peuvent être sélectionnés si aucune niche écologique appropriée n'existe dans la nature pour eux ( Schluter 2000). Des travaux récents sur les épinoches ( Gow et al. 2007) et les cichlidés ( van der Sluijs et al. 2008) ont montré qu'une telle sélection naturelle induite par l'environnement peut être la clé pour expliquer la divergence naissante des populations. En tant que tel, l'isolement reproductif du grand corégone pourrait être considéré au moins en partie comme un sous-produit d'une sélection divergente agissant sur les gènes métaboliques. Certes, une démonstration claire de l'association entre l'expression de ces gènes et la variation phénotypique entre le corégone nain et le corégone normal fait défaut, et nous menons actuellement des études de loci de trait quantitatif, de loci de trait quantitatif d'expression et de cartographie génétique à cette fin (Renaut S, Nolte AW, Bernatchez L, données inédites).

Un rôle possible de la transgressivité dans l'isolement reproductif

L'expression des gènes chez les hybrides était généralement plus variable que celle des parents, à la fois aux stades embryonnaire et juvénile. On pourrait soutenir que les modèles de variance observés sont confondus par un nombre différent de familles utilisées dans chaque traitement. Although this cannot be entirely ruled out, it is noteworthy that backcross individuals, who showed the highest level of variance in gene expression, consisted of a single female crossed to five males, relative to all other treatments, which consisted of many half-sib families. This family effect probably also explains the relatively large variance of dwarf whitefish, which comprised both half-sib families and many wild-caught natural families. It then seems unlikely that this factor would explain the general increased variance observed in the backcross group. Alternatively, recombination can release hidden variation and generate transgressive phenotypes ( Rieseberg et al. 1999, 2003 Mallet 2007). Populations are known to accumulate cryptic variation only revealed under certain genotypic or environmental conditions ( Le Rouzic and Carlborg 2007). Recently, Landry et al. (2007) have illustrated how in hybrids, the regulation of coevolved cis regulatory regions and trans transcription factors could be disrupted and lead to increased phenotypic novelties in hybrids. This may explain why many whitefish genes showed increased variance in expression and transgressivity in hybrids and yet were not differentially expressed between parentals. In fact, all the highly transgressive transcripts presented in table 4 were not differentially expressed in any comparisons.

Transgressive segregation may in some cases create fitter phenotypes (e.g., hybrid species resulting from selected “hopeful monsters”, Barton 2001 Mallet 2007). Conversely, it also underlies postzygotic isolation mechanisms such that transgressive hybrids often suffer a highly reduced survival ( Barton 2001 Coyne and Orr 2004). We propose that the overall patterns of transgressivity we observed, including misexpression of several key developmental genes, may contribute to abnormal hybrid development and increased embryonic mortality identified by Lu and Bernatchez (1998) and also Rogers et al. 2007 as a plausible postzygotic reproductive isolation mechanism. Namely, five of the nine transcripts identified as highly transgressive in embryos and involved in protein folding and mRNA translation are especially good candidates because knockdown mutants in D. rerio for those genes are known to show visible embryonic defect and almost invariably die prior to, or early after, hatching ( Amsterdam et al. 2004). This proportion (five of nine or 54%) was also significantly higher (P < 0.001, one tailed Fisher's Exact test) than the actual proportion of transcripts in the whole embryo data set that matched to essential genes identified in D. rerio (257 of 4,950 or 5%). In fact, the abnormal phenotypes described in the D. rerio study closely match our own observation that a large fraction of backcross eggs (35%) started to show visible defects (asymmetric axial body plan, small eyes, heart not beating, deformed tail) 15 days after our sampling and eventually die prior to hatching (Renaut S, unpublished data). A previous study on reproductive isolation in lake whitefish also showed that a large fraction of the backcross progeny died around the same developmental time ( Rogers and Bernatchez 2006). Of course, there is a leap between linking a knockdown mutation completely obliterating a gene product (as it is the case in the D. rerio study) and a simple increase in biological variation. Yet, it is noteworthy that these key developmental genes are the most transgressive of 4,950 surveyed in the embryo data set and were generally significantly more transgressive than expected by chance. Moreover, it is plausible that hybrid genetic combinations creating even greater misexpression for those genes may have caused early lethality (prior to our sampling) and thus may have reduced our ability to pick out such abnormal phenotypes. Consequently, the increased patterns of variance observed in hybrid embryos are likely to be conservative estimates.

Gene Expression Studies of Speciation

Most gene expression differentiation we observed was between normal and dwarf parental forms rather than between hybrids. These results contrast with many recent gene expression–speciation studies that have identified pervasive nonadditive patterns of gene expression in first generation hybrids (see recent reviews by Landry et al. 2007 Ortiz-Barrientos et al. 2007). Namely, our study brings new lights into gene expression studies of speciation for two main reasons. Firstly, the bulk of the work, done mostly in Drosophile, en particulier dans le melanogaster group ( Michalak and Noor 2003 Ranz et al. 2004 Landry et al. 2005 Haerty and Singh 2006 Moehring et al. 2007), and to a lesser extent in Xénope ( Malone et al. 2007) and Mus ( Rottscheidt and Harr 2007) involves biological species that have diverged millions of years ago (e.g., D. simulansDrosophila mauritiana: 0.93 Ma, D. simulansD. melanogaster: 5.1 Ma ( Tamura et al. 2004), Xénope laevis–Xénope muelleri: >20 Ma ( Evans et al. 2004), Mus musculus subspecies: 0.3–1.0 Ma ( Boursot et al. 1996)]. Because genetic incompatibilities continue to accumulate over time even after complete reproductive isolation has been established, this complicates the identification of the loci that initially led to the divergence event ( Mallet 2006). In these studies, most hybrids are known to be poorly fit, sterile, or simply inviable (Ranz et al. 2004) rendering it difficult to disentangle whether gene expression misexpression is the cause rather than the consequence of hybrid inviability. In contrast, in young diverging lineages such as whitefish species pairs that diverged 12,000–15,000 years ago ( Bernatchez 2004), much less genetic divergence is expected due to frequent gene flow or recent common ancestry. The effects of hybridization may then be subtler and the genetic changes identified more likely to be involved in the very early steps of reproductive isolation. Secondly, even though the effect of early reproductive barriers may be more important in later hybrid generations ( Barton 2001), most recent studies have focused on first generation hybrids. Clearly, we identified different genes and patterns of inheritance in first and second-generation hybrids. Moreover, backcross hybrids have also revealed increased nonadditivity as well as transgressive expression of essential developmental genes. To our knowledge, no gene expression studies of speciation in natural systems have previously used genomewide gene expression data to compare the expression profile of second-generation hybrids with that of parental lineages.


CROP IMPROVEMENT | Doubled Haploid Production

Chromosome Elimination

During attempts to produce interspecific hybrids between cultivated barley and a related wild species Hordeum bulbosum a quite high frequency of haploid plants was found. The fertilization of barley ovules occurred using the H. bulbosum pollen and stimulated embryo development. However, during early development, the chromosomes from H. bulbosum were preferentially eliminated during cell division, leaving most embryos with only a single set of barley chromosomes. Elimination also occurred during endosperm development so that by 2 weeks after pollination, the embryos had to be rescued and grown into small plants on culture media. The keys to initially understanding that this was elimination and not parthenogenesis were the high frequencies of haploids, differences in response depending upon the ploidy level of the two parents, and similar results from reciprocal crosses ( Table 2 ).

Table 2 . Genome balance and elimination in progeny obtained from crosses between barley (Hordeum vulgare), designated V and H. bulbosum, designated B, at various ploidy levels and reciprocal crosses

Female parentMale parentConstitution of progeny plants
VVBBV, VB a
BBVVV
VVBBBBVBB
BBBBVVVBB
VVVVBBBBVV, VVBB a
BBBBVVVVVV

When crosses were made at the same ploidy level, e.g., 2X by 2X or 4X by 4X, elimination occurred to produce haploid barley plants. When 2X barley was crossed with 4x H. bulbosum, 3X triploid species hybrids were produced. Thus, chromosome balance was thought to be important in stability or elimination and it was later shown that this was most likely a balance of genes on specific chromosomes numbered 2 and 3. The exciting aspect of this system of haploid production is that nearly all barley genotypes would hybridize with selected diploid H. bulbosum plants which could be multiplied vegetatively and distributed. Thus, it would be suitable for barley breeding or improvement programs and allowed production of fairly large numbers of haploid plants. The efficiency of this method in barley has been greatly improved by selection of better H. bulbosum pollinators and improved crossing procedures.

Since the haploid plants were sterile, chromosome doubling procedures, usually colchicine treatment, were required as spontaneous doubling frequency was very low. Efficient chromosome doubling methods were developed so that 70–80% of the haploids were partially doubled and produced genetically homozygous seed.

Subsequent attempts to pollinate hexaploid bread wheats with H. bulbosum pollen showed that chromosome elimination occurs, resulting in rescued embryos developing into wheat haploids. However, most wheat genotypes could not be efficiently fertilized with H. bulbosum pollen due to the presence of KR (rye crossability) genes. Thus, while useful in producing some doubled haploids, the system was not suitable for breeding programs.

Chromosome elimination has been shown to be quite common among interspecific hybrids. Bread wheats pollinated with corn pollen and in combination with auxin treatment, induced good seed set. After embryo rescue, this system also produced wheat haploids across most genotypes. Thus, corn pollination of wheat is now quite commonly used for haploid production in wheat breeding and research programs. While not as successful, pollen from Sorgho, teosinte (Zea mexicana), pearl millet (Pennisetum glaucum), and Italian ryegrass (Lolium multiflorum) will also produce haploids in wheat. Corn pollination on oats (Avena sativa) results in oat haploids as well as some corn addition chromosomes in oats when elimination is not complete.

Chromosome elimination has been observed among many interspecific crosses in Hordeum as well as in some other genera and is an indication that chromosome elimination may occur quite often following wide hybridization. The rescue of haploid embryos is a key to detection while a good source of pollen is essential for developing a haploid production system.


Méthodes

Plant materials and hybridization

Three species including C. azalea (2n = 30), C. chekiangoleosa (2n = 30) and C. amplexicaulis (2n = 30) were used in this study (Fig. 1). According to morphological and molecular studies, both C. azalea et C. chekiangoleosa belong to the Sect. Camélia de Camélia, tandis que C. amplexicaulis belongs to the Sect. Archecamellia de Camélia [32, 33]. Hybridizations were carried out by Palm Eco-Town Development Co. Ltd. in 2007 following the technique described by Gao et al. [34]. For all the hybridization experiments, C. azalea was served as the female parent, and the other two species were served as the male parents. All the plants in this study are grown in a same greenhouse of Palm Eco-Town Development Co. Ltd. at Guangzhou, China. To improve pollination efficiency, pollens from different individuals of the two paternal species were collected together, respectively. The mixed pollens were then used to pollinate the flowers of C. azalea les plantes. So, the F1 hybrids may be not from the identical parents, but their parents came from individuals of one wild population, respectively. Finally, two F1 hybrid series, C. azalea (♀) × C. chekiangoleosa (♂) and C. azalea (♀) × C. amplexicaulis (♂), representing intra-sectional and inter-sectional hybrids, were successfully obtained. Flower buds of the F1 hybrids and their parents at same stage were harvested and frozen in liquid nitrogen immediately, then transferred to − 80 °C refrigerator for storage.

RNA extraction and sequencing

Total RNA was extracted from the flower buds using the RNAprep Puree Plant Kit DP441 (TIANGEN, Beijing, China) according to the manufacturer’s instructions. For each species and hybrid, three biologic replicates (from three individuals, respectively) were set up as parallel experiments. Nanodrop 1000 spectrophotometer (Thermo Fisher Scientific, Wilmington, DE, USA) was used to detect the quantity and quality of RNA. RNA-seq library was constructed for each sample. In total, 15 libraries were constructed, and then paired-end (2 × 150 bp) sequenced using Illumina HiSeq X-ten platform (Illumina Inc., San Diego, CA, USA) by Beijing Genomics Institute (BGI, Shenzhen, China) with the standard Illumina RNA-seq protocols.

Mapping transcriptome reads to the reference genome

Clean reads were obtained by removing reads with adapter contamination and ploy-Ns (≥ 5%) as well as low quality reads with over 20% of low-quality bases (Phred < 15). Since the reference genomes of the species in our study were not available, filtered reads from the parental libraries were first mapped to the genome of C. sinensis var. assamica [35] using STAR software [36] with default parameters, and only uniquely mapped reads were retained. According to the ITS sequences (Additional file 1: Table S3), the genetic distances between C. azalea, C. chekiangoleosa, C. amplexicaulis et C. sinensis was 0.044, 0.045 and 0.046, respectively. Though with genetic divergence at some extant, according to Vijayan ‘s study [33], they are still closely related species. Donc, C. sinensis is appropriate as reference for the RNA-seq analysis. Then, SAMtools [37] and VarScan [38] software were orderly used for SNP calling. SNP sites at which three replicates were consistent were marked. For allelic expression research, a tough problem deserving consideration is mapping bias. To relieve mapping bias, three pseudo-genomes, representing the female and the two male parents, were constructed by replacing the reference alleles in the C. sinensis genome with the corresponding alternative alleles at the SNP sites, respectively. Then, transcriptome reads from the parental libraries were realigned to their pseudo-genomes using the same parameters to obtain the final read counts at the SNP sites. When it came to the F1 hybrid series, reads from each library were mapped to the two pseudo-genomes of their parents, respectively. To relieve mapping bias, for each parental allele in the hybrids, we chose the maximum value of the two mapping results as the final reads count at each SNP site, and the sum of the two alleles as the total reads count at one site. To identify reliable SNP sites, quality controls were applied as follows: (i) the SNP sites in the two parents must be homozygous for difference (ii) each SNP site in the F1 hybrid must consist of only two alleles (one for the male parent, another for the female parent) (iii) the read count of the minor parental allele in the hybrid at each SNP site must be ≥2 and (iv) the total read count at each SNP site must be ≥20.

Gene expression quantitation

We wrote a R script to identify species-specific SNP sites from the mapping results. Finally, 37,078 SNPs, representing 7629 genes were identified from the cross of C. azalea × C. chekiangoleosa and 81,477 SNPs, representing 9566 genes, were identified from the cross of C. azalea × C. amplexicaulis. Transcript abundances of genes were evaluated as the normalized reads mapped per SNP site. Trimmed Mean of M-values (TMM) method [39] implemented in the edgeR package [40] was used for data normalization across libraries based on the assumption that most genes are not differentially expressed. Gene expression level was independently quantified for each cross, taking the biological replicates into consideration. The normalized gene expression for each cross is provided in the supporting information (Additional file 1: Tables S4 and S5). Cluster analysis was then carried out to examine the repeatability of the three biological replicates. As shown in Additional file 1: Figure S2, nearly all the biological replicates for each species and hybrid were clustered together (with R 2 > 0.90) except for amp1 and aza_che3, and these two samples were removed in the following analyses.

Classification of gene expression patterns

The edgeR package [40] was used for pairwise expression comparison, taking the three biological replicates into consideration. A fold change of 1.25 and the FDR < 0.05 were used as thresholds for differentially expressed gene (DEG) identification. DEGs between the hybrids and their parental species were further classed into eight clusters according to previous studies. Specifically, DEGs whose expression in the hybrid were higher than one of the parents but lower than another were classified as additivity (including additivity male > female and male < female) DEGs which were up/down-regulated in the hybrid compared with one of the parents but not differentially expressed with another were classified as male/female expression level dominance-up/down DEGs whose expression level in the hybrid were significantly higher/lower than both of the parents were classified as transgressivity (overdominance/underdominance).

Allelic expression patterns and cis- et trans-regulatory divergence assignment

Based on the species-specific SNP information, relative expression of the parental alleles in hybrids was evaluated. For each allele, the mean value of the three biological replicates was used for allelic expression as well as the subsequent regulatory divergence analysis. Expression divergence between the parental species is mainly caused by the combination of cis- et trans-regulatory changes, which could be quantified as log2 (parent1/parent2). en fa1 hybrid, two parental alleles are exposed to a common trans-regulatory environment, and are equally affected by the trans-regulatory change. So, the log2-transformed radio of allelic expression in hybrid was used to quantify the degree of cis-effect: cis = log2 (F1UNEparent1/F1UNEparent2). Binomial exact test with FDR correction (FDR: 5%) was used to determine the significant cis-effect with a null hypothesis F1UNEparent1 = F1UNEparent2. Puis trans-regulatory divergence was calculated as the difference between log2-transformed ratios of species-specific reads in the parents and the hybrids: trans = log2(parent1/parent2) - log2(F1UNEparent1/F1UNEparent2). Fisher’s exact test with FDR corrections (FDR: 5%) was used to identify the statistically significant trans-effects with a null hypothesis parent1/parent2 = F1UNEparent1/ F1UNEparent2. The relative proportion of total regulatory divergence attributable to cis-regulatory divergence (% cis) was calculated as (% cis) = [|cis|/(|cis| + |trans|)] × 100%, similarly, % trans. In addition, binomial exact test (FDR: 5%) was used to detect the significantly different expression between the two parental species. Regulatory divergence for different genes was then identified based on the results of binomial and Fisher’s tests as well as the direction of changes. According to previous studies [24], seven regulatory types were further identified (Additional file 1: Table S2). (je) cis only: the parental alleles were unequally expressed in the same ratio in F1 hybrid and between the two parents. (ii) trans only: the parental alleles were equally expressed in F1 hybrid but unequally expressed between the two parents. (iii) cis + trans: the parental alleles were unequally expressed both in F1 hybrid and between the two parents, but have the same direction (species with higher expression contributed the higher expressing allele in the F1 hybrid). (iv) cis × trans: the parental alleles are unequally expressed both in F1 hybrid and between the two parents, but have the opposite direction (species with higher expression contribute the lower expressing allele in the F1 hybrid). (v) Compensatory: the two parental alleles are equally expressed between the two parents but unequally in the F1 hybrid. (vi) conserved: the parental alleles are equally expressed both between the two parents and within the F1 hybrid. (vii) ambiguous: other situations not included in the above six categories.

Statistical test

Pearson correlation analysis was carried out to detect the relationship of gene expression between the hybrids and their parents. Wilcoxon’s rank-sum test was performed to compare the median parental expression divergence attributable to cis et trans-regulation. Kendall’s test was used to detect the relative contribution of cis- et trans-regulation to the divergent gene expression between different species. All the test statistics were calculated in R programe (v 3.3.2, CRAN). The main scripts used in this study are available in the supporting information.


Sommaire

Allopolyploidy, which involves genome doubling of an interspecific hybrid is an important mechanism of abrupt speciation in flowering plants 1, 2, 3, 4, 5, 6. Recent studies show that allopolyploid formation is accompanied by extensive changes to patterns of parental gene expression (“transcriptome shock”) 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 and that this is likely the consequence of interspecific hybridization rather than polyploidization [16]. To investigate the relative impacts of hybridization and polyploidization on transcription, we compared floral gene expression in allohexaploid Senecio cambrensis with that in its parent species, S. vulgaris (tetraploid) and S. squalidus (diploid), and their triploid F1 hybrid, S. x baxteri[17]. Major changes to parental gene expression were associated principally with S. x baxteri, suggesting that the polyploidization event responsible for the formation of S. cambrensis had a widespread calming effect on altered gene expression arising from hybridization [17]. To test this hypothesis, we analyzed floral gene expression in resynthesized lines of S. cambrensis and show that, for many genes, the “transcriptome shock” observed in S. x baxteri is calmed (“ameliorated”) after genome doubling in the first generation of synthetic S. cambrensis and this altered expression pattern is maintained in subsequent generations. These findings indicate that hybridization and polyploidization have immediate yet distinct effects on large-scale patterns of gene expression.


Informations sur l'auteur

Affiliations

State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Cotton Hybrid R & D Engineering Center (the Ministry of Education), College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing, 210095, Jiangsu, China

Ting Zhao, Shouli Feng, Luyao Wang, Guandong Shang, Shisong Guo, Yuxin He, Baoliang Zhou & Xueying Guan

College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Zhejiang, 210058, Hangzhou, China

Ting Zhao, Xiaoyuan Tao, Wei Ma & Xueying Guan

National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, National Plant Gene Research Center, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai, 200032, China


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Mechanisms of Salinity Tolerance

Rana Munns and Mark Tester
Vol. 59, 2008

Résumé

The physiological and molecular mechanisms of tolerance to osmotic and ionic components of salinity stress are reviewed at the cellular, organ, and whole-plant level. Plant growth responds to salinity in two phases: a rapid, osmotic phase that inhibits . Lire la suite

Figure 1: Diversity in the salt tolerance of various species, shown as increases in shoot dry matter after growth in solution or sand culture containing NaCl for at least 3 weeks, relative to plant gr.

Figure 2: The growth response to salinity stress occurs in two phases: a rapid response to the increase in external osmotic pressure (the osmotic phase), and a slower response due to the accumulation .

Figure 3: The thermodynamics and mechanisms of Na+ and Cl− transport at the soil-root and stelar cell–xylem vessel interfaces in roots. Indicative cytosolic pH, ion concentrations, and voltages are de.

Figure 4: Differences in vacuolar concentrations of Na+ across roots of transpiring wheat plants growing in 150 mM NaCl. Concentrations were measured by quantitative and calibrated X-ray microanalysis.

Figure 5: Hypothetical relationships between salinity tolerance and leaf Na+ concentration for three different species, denoted by a, b, and c for rice, durum wheat, and barley. Within most species, t.

Figure 6: Relationships measured between salinity tolerance (biomass in salt as a % of biomass in control conditions) and leaf Na+ concentration in different wheat species. (a) Negative relationship f.


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