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5.9C : Réduction des sulfates et du soufre - Biologie

5.9C : Réduction des sulfates et du soufre - Biologie


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La réduction des sulfates est un type de respiration anaérobie qui utilise le sulfate comme accepteur d'électrons terminal dans la chaîne de transport d'électrons.

Objectifs d'apprentissage

  • Décrire le processus de réduction des sulfates et du soufre, y compris ses divers objectifs

Points clés

  • La réduction des sulfates est un mécanisme vital pour les bactéries et les archées vivant dans des environnements pauvres en oxygène et riches en sulfates.
  • Les réducteurs de sulfate peuvent être organotrophes, utilisant des composés carbonés, tels que le lactate et le pyruvate comme donneurs d'électrons, ou lithotrophes, et utiliser de l'hydrogène gazeux (H2) comme donneur d'électrons.
  • Avant que le sulfate puisse être utilisé comme accepteur d'électrons, il doit être activé par l'ATP-sulfurylase, qui utilise l'ATP et le sulfate pour créer l'adénosine 5′-phosphosulfate (APS).
  • Les bactéries sulfato-réductrices remontent à 3,5 milliards d'années et sont considérées comme l'une des plus anciennes formes de micro-organismes, ayant contribué au cycle du soufre peu après l'émergence de la vie sur Terre.
  • Le sulfure d'hydrogène toxique est un déchet des bactéries sulfato-réductrices et est la source de l'odeur d'œuf pourri.
  • Les bactéries sulfato-réductrices peuvent être utilisées pour nettoyer les sols contaminés.

Mots clés

  • lithotrophe: Obtient des électrons pour la respiration à partir de substrats inorganiques.
  • organotrophe: Obtient des électrons pour la respiration à partir de substrats organiques.

La réduction des sulfates est un type de respiration anaérobie qui utilise le sulfate comme accepteur d'électrons terminal dans la chaîne de transport d'électrons. Par rapport à la respiration aérobie, la réduction des sulfates est un processus relativement pauvre en énergie, bien qu'il s'agisse d'un mécanisme vital pour les bactéries et les archées vivant dans des environnements pauvres en oxygène et riches en sulfates.

De nombreux réducteurs de sulfate sont organotrophes, utilisant des composés carbonés, tels que le lactate et le pyruvate (parmi beaucoup d'autres) comme donneurs d'électrons, tandis que d'autres sont lithotrophes et utilisent de l'hydrogène gazeux (H2) comme donneur d'électrons. Certaines bactéries sulfato-réductrices autotrophes inhabituelles (p. Desulfotignum phosphitoxidans) peut utiliser du phosphite (HPO3-) comme donneur d'électrons, tandis que d'autres (par exemple, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes, et Desulfocapsa sulfoexigens) sont capables de dismutation du soufre (diviser un composé en deux composés différents, dans ce cas un donneur d'électrons et un accepteur d'électrons) en utilisant du soufre élémentaire (S0), du sulfite (SO32−), et le thiosulfate (S2O32−) pour produire à la fois du sulfure d'hydrogène (H2S) et sulfate (SO42−).

Avant que le sulfate puisse être utilisé comme accepteur d'électrons, il doit être activé. Ceci est fait par l'enzyme ATP-sulfurylase, qui utilise l'ATP et le sulfate pour créer l'adénosine 5′-phosphosulfate (APS). L'APS est ensuite réduit en sulfite et en AMP. Le sulfite est ensuite encore réduit en sulfure, tandis que l'AMP est transformé en ADP à l'aide d'une autre molécule d'ATP. Le processus global implique donc un investissement de deux molécules du vecteur énergétique ATP, qui doivent être récupérées de la réduction.

Tous les organismes sulfato-réducteurs sont des anaérobies stricts. Parce que le sulfate est énergétiquement stable, il doit être activé par adénylation pour former de l'APS (adénosine 5′-phosphosulfate) pour former de l'APS avant de pouvoir être métabolisé, consommant ainsi de l'ATP. L'APS est ensuite réduit par l'enzyme APS réductase pour former du sulfite (SO32−) et AMP. Dans les organismes qui utilisent des composés carbonés comme donneurs d'électrons, l'ATP consommé est représenté par la fermentation du substrat carboné. L'hydrogène produit pendant la fermentation est en fait ce qui entraîne la respiration pendant la réduction des sulfates.

Les bactéries sulfato-réductrices remontent à 3,5 milliards d'années et sont considérées comme l'une des plus anciennes formes de micro-organismes, ayant contribué au cycle du soufre peu après l'émergence de la vie sur Terre. Les bactéries sulfato-réductrices sont courantes dans les environnements anaérobies (tels que l'eau de mer, les sédiments et l'eau riche en matières organiques en décomposition) où elles contribuent à la dégradation des matières organiques. Dans ces environnements anaérobies, les bactéries en fermentation extraient l'énergie de grosses molécules organiques ; les composés plus petits résultants (tels que les acides organiques et les alcools) sont en outre oxydés par les acétogènes, les méthanogènes et les bactéries sulfato-réductrices concurrentes.

De nombreuses bactéries réduisent de petites quantités de sulfates afin de synthétiser des composants cellulaires contenant du soufre ; c'est ce qu'on appelle la réduction assimilatrice des sulfates. En revanche, les bactéries sulfato-réductrices réduisent le sulfate en grandes quantités pour obtenir de l'énergie et expulser le sulfure résultant en tant que déchet ; c'est ce qu'on appelle la « réduction de sulfate dissimilatoire ». ” La plupart des bactéries sulfato-réductrices peuvent également réduire d'autres composés soufrés inorganiques oxydés, tels que le sulfite, le thiosulfate ou le soufre élémentaire (qui est réduit en sulfure sous forme d'hydrogène sulfuré).

Le sulfure d'hydrogène toxique est un déchet des bactéries sulfato-réductrices; son odeur d'œuf pourri est souvent un marqueur de la présence de bactéries sulfato-réductrices dans la nature. Les bactéries sulfato-réductrices sont responsables des odeurs sulfureuses des marais salants et des vasières. Une grande partie du sulfure d'hydrogène réagira avec les ions métalliques dans l'eau pour produire des sulfures métalliques. Ces sulfures métalliques, tels que le sulfure ferreux (FeS), sont insolubles et souvent noirs ou bruns, conduisant à la couleur sombre des boues. Ainsi, la couleur noire des boues sur un étang est due aux sulfures métalliques qui résultent de l'action des bactéries sulfato-réductrices.

Certaines bactéries sulfato-réductrices jouent un rôle dans l'oxydation anaérobie du méthane (CH4+ SO42- → HCO3– + HS– + H2O). Une fraction importante du méthane formé par les méthanogènes sous le fond marin est oxydée par des bactéries sulfato-réductrices dans la zone de transition séparant la méthanogenèse de l'activité de réduction des sulfates dans les sédiments. Ce processus est également considéré comme un puits majeur pour les sulfates dans les sédiments marins. Dans les fluides d'hydrofracturation utilisés pour la fracturation des formations de schiste afin de récupérer le méthane (gaz de schiste), des composés biocides sont souvent ajoutés à l'eau pour inhiber l'activité microbienne des bactéries sulfato-réductrices afin d'éviter l'oxydation anaérobie du méthane et de minimiser les pertes de production potentielles.

Les bactéries sulfato-réductrices créent souvent des problèmes lorsque les structures métalliques sont exposées à de l'eau contenant des sulfates. L'interaction de l'eau et du métal crée une couche d'hydrogène moléculaire à la surface du métal. Les bactéries sulfato-réductrices oxydent cet hydrogène, créant du sulfure d'hydrogène, qui contribue à la corrosion. Le sulfure d'hydrogène provenant de bactéries sulfato-réductrices joue également un rôle dans la corrosion par le sulfure biogénique du béton et acidifie le pétrole brut.

Les bactéries sulfato-réductrices peuvent être utilisées pour nettoyer les sols contaminés; certaines espèces sont capables de réduire les hydrocarbures, comme le benzène, le toluène, l'éthylbenzène et le xylène. Les bactéries sulfato-réductrices peuvent également être un moyen de traiter les eaux de mine acides.


Démêler la complexité et la diversité de la diaphonie entre le soufre et d'autres nutriments minéraux dans les plantes cultivées

Une compréhension complète de l'homéostasie des ionomes nécessite une étude approfondie de la dynamique des réseaux de nutriments dans les plantes. Cette revue se concentre sur la complexité des interactions qui se produisent entre S et d'autres nutriments, et celles-ci sont abordées au niveau de la plante entière, des tissus individuels et des compartiments cellulaires. En ce qui concerne les macronutriments, la carence en S agit principalement en réduisant la croissance des plantes, ce qui à son tour restreint l'absorption racinaire de, par exemple, N, K et Mg. À l'inverse, des carences en N, K ou Mg réduisent l'absorption de la protéine kinase S. TOR (cible de la rapamycine), dont l'implication dans la corégulation du métabolisme C/N et S a récemment été dévoilée, fournit un indice pour comprendre les liens entre S et la croissance des plantes. Chez les légumineuses, la diaphonie originale entre N et S peut être trouvée au niveau des nodules, qui présentent des exigences élevées en S et expriment donc spécifiquement un certain nombre de transporteurs de sulfate. En ce qui concerne les micronutriments, à l'exception du Fe, leur absorption peut être augmentée en cas de carence en S par divers mécanismes. L'un d'eux résulte de la large spécificité des transporteurs de sulfate de racine qui sont régulés à la hausse pendant la carence en S, qui peuvent également prendre une partie molybdate et séléner. Un deuxième mécanisme est lié à l'importante accumulation de sulfate dans les vacuoles foliaires, sa contribution osmotique réduite en cas de carence en S étant compensée par une augmentation de l'absorption et de l'accumulation de Cl. Un troisième groupe de mécanismes plus larges qui peuvent expliquer au moins certaines des interactions entre S et micronutriments concerne les réseaux métaboliques où plusieurs nutriments sont essentiels, comme la synthèse de la Mo cofacteur nécessaire à certaines enzymes essentielles, qui nécessite S, Fe, Zn et Cu pour sa synthèse, ainsi que la synthèse et la régulation des clusters Fe-S. Enfin, nous passons brièvement en revue les développements récents dans la modélisation des réponses S dans les cultures (allocation parmi les parties de la plante et distribution des formes minérales par rapport aux formes organiques) afin de fournir des perspectives sur les approches basées sur la prédiction qui prennent en compte les interactions avec d'autres minéraux tels que N. .

G. Courbet, K. Gallardo, G. Vigani, S. Brunel-Muguet, J. Trouverie, C. Salon et A. Ourry, Démêler la complexité et la diversité de la diaphonie entre le soufre et d'autres nutriments minéraux dans les plantes cultivées, Journal of botanique expérimentale, 2019, 70, 4183-4196.


Biotechnologie environnementale et sécurité

Résumé

La réduction microbienne dissimilatoire du sulfate associe l'oxydation de composés organiques ou inorganiques réduits à la réduction du sulfate ou d'autres composés soufrés oxydés, produisant du sulfure comme produit métabolique. Dans le traitement anaérobie des eaux usées contenant des matières organiques et des sulfates, telles que celles provenant des industries de la fermentation, de l'amidon ou des pâtes et papiers, les réducteurs de sulfate rivalisent avec les autres groupes trophiques microbiens impliqués dans la dégradation anaérobie des substrats. Cela conduit à un rendement en méthane réduit, en plus de la contamination du biogaz par le sulfure. De plus, le sulfure est malodorant, corrosif et toxique. Néanmoins, ce procédé permet l'élimination des composés soufrés oxydés des eaux usées, lorsqu'il est combiné avec des techniques d'élimination des sulfures. Pour les eaux usées non acidifiées, un système de traitement anaérobie à deux phases peut minimiser les problèmes potentiels causés par les réducteurs de sulfate, et le fonctionnement de la première étape à un pH inférieur peut entraîner un processus moins cher et plus respectueux de l'environnement.

Cet article se concentre sur le traitement anaérobie des eaux usées riches en sulfates organiques non acidifiés, en mettant l'accent sur la première étape d'un système de traitement en deux phases. Il comprend les aspects de compétition microbienne et les effets de toxicité pertinents, tels que ceux du pH, des sulfures et des acides gras volatils.


Écologie:

Les bactéries et les archées réductrices de soufre sont omniprésentes dans les environnements marins et terrestres contenant du soufre (Brock et al. 2009), et occupent la niche écologique du S⁰ respirable dans les environnements anaérobies (Sorokin et al. 2010) ou microaérophiles (Alain et al. 2009) . Il est à noter que les SRB ont tendance à vivre dans bon nombre des mêmes habitats que les bactéries sulfato-réductrices (Brock et al. 2009).

Les environnements à partir desquels les SRB ont été isolés comprennent les sources chaudes acides (Yoneda et al. 2012), les sources hydrothermales (Alain et al. 2009), les lacs hypersalés (Sorokin et al. 2010), les sources thermales sous-marines (Belkin et al. 1985), des sédiments de boue marine anaérobie (Pfennig et Biebl 1976) et de la boue anoxique provenant de sources de soufre d'eau douce (Finster et al. 1997a).

Étant donné que certains environnements dans lesquels vivent les bactéries réductrices de soufre et les archées sont extrêmophiles, les optima de pH et de température peuvent être utilisés pour classer les réducteurs de S⁰ en sous-groupes extrêmement et modérément acidophiles (Schauder et al. 1993). Le premier se compose uniquement d'archées de divers genres, y compris Acidianus, Désulfurolobus et Stygiolobe vivant dans des environnements à faible pH (2 à 3) et à haute température (80⁰ à 90⁰C) (Schauder et al. 1993). Ce dernier groupe comprend les archées modérément acidophiles et les SRB vivant dans des environnements légèrement alcalins (pH jusqu'à 8,5) et à température modérée (de 30 à 80 °C) (Schauder et al. 1993). La grande diversité et l'abondance des réducteurs de S⁰ extrêmophiles peuvent être dues au fait que S⁰ est plus soluble à haute température, et donc plus facilement accessible en tant qu'accepteur d'électrons aux groupes vivant dans des environnements à haute température (Schauder et al. 1993).

Dans les environnements de sédiments boueux anoxiques, les SRB forment souvent des associations avec d'autres bactéries qui oxydent H2S à S⁰ notamment les bactéries soufrées vertes (GSB) qui fournissent la SRB en S⁰ (Pfennig, et Biebl 1976). SRB puis réduire le S⁰ à H2S que le GSB peut utiliser comme donneur d'électrons (Brock et al 2009).

Dans les communautés de sources hydrothermales Epsilonprotéobactéries Le SRB peut être trouvé sous forme d'organismes libres sur ou autour des cheminées d'aération, ou des panaches, ou en tant qu'endosymbiotes d'animaux tels que les vers tubicoles et les crevettes (Alain et al. 2009 Brock et al. 2009). La réduction métabolique du S⁰ effectuée par SRB aide à détoxifier les composés sulfurés nocifs, permettant à leurs organismes hôtes endosymbiotiques de vivre dans des environnements par ailleurs toxiques (Brock et al. 2009). En raison de leur grande abondance et de leurs activités métaboliques spécialisées Epsilonprotéobactéries On pense que les SRB jouent un rôle important dans le cycle biogéochimique du soufre des évents en eau profonde (Alain et al. 2009).


Contenu

Les réducteurs de soufre sont connus pour couvrir environ 74 genres dans le domaine des bactéries. [2] [7] [8] [9] [10] [1] Plusieurs types de bactéries réductrices de soufre ont été découverts dans différents habitats comme les évents hydrothermaux marins profonds et peu profonds, l'eau douce, les sources chaudes acides volcaniques et autres. [11] Selon la classification NCBI, de nombreux réducteurs de soufre appartiennent au phylum des Proteobacteria, en particulier les classes Deltaproteobacteria (Desulfuromonas, Pelobacter, Desulfurella, Geobacter), Gammaproteobacteria et Epsilonproteobacteria (maintenant également connu sous le nom de phylum Campylobacterota [12] [13] selon la classification GTDB). Les autres phylums qui présentent des bactéries réductrices de soufre sont : Firmicutes (Desulfitobacterium, Ammonifex et Carboxydothermus), aquifices (Desulfurobacterium et Aquifex), Synergistetes (Déthiosulfovibrio), déferribactéries (Géovibrion), les thermodesulfobactéries, les spirochètes et les chrysiogènes. [1] [2]

Persephonella (guaimasensis, marina), Thermocrinis (ruber), Thermosulfidibacter (takaii),

Thermovibrio (ammonificans, guaymasensis, ruber)

Desulfitibacter (alcalitolerans), Desulfitispora (alkaliphila), Desulfitobacterium (hafniense, chlororespirans, dehalogenans, metallireducens),

Desulfosporosinus (acididurans, acidiphilus, orientis, meridiei, auripigmenti), Desulfotomaculum (thermosubterraneus, salinum,

geothermicum, reducens, intricatum), Ercella (succinogenes), Halanaerobium (congolense), Halarsenatibacter (silvermanii),

Sporanaerobacter (acétigènes),Thermoanaerobacter (sulfurophilus)

Desulfomonile (tiedjei), Desulfonatronovibrio (thiodismutans), Desulfonatronum (thioautotrophicum), Desulfovermiculus (halophilus),

Desulfovibrio, Desulfurella, Desulfurivibrio (alcaliphilus), Desulfuromonas, Desulfuromusa, Geoalkalibacter (subterraneus), Geobacter,

Hippée (maritima), Pelobacter

thioréducteur (incertae sedis), Wolinella (succinogenes)

Thermanaerovibrio (acidaminovores, velox), Thermovirga (lienii),

Mesotoga (infera, prima), Petrotoga (mexicana, miotherma, mobilis), Thermosipho (aficanus), Thermotoga (lettingae, maritima, naphthophila, neapolitana),

Nautilia, Nitratiruptor, Sulfurimonas, Sulfurospirillum,

Le métabolisme de réduction du soufre est un processus ancien, trouvé dans les branches profondes de l'arbre phylogénétique. [15] La réduction du soufre utilise du soufre élémentaire ( S0) et génère du sulfure d'hydrogène (H2S) comme produit final principal. Ce métabolisme est largement présent dans les environnements extrêmes, d'où des micro-organismes ont été isolés, principalement ces dernières années, apportant de nouvelles informations importantes. [2]

De nombreuses bactéries réductrices de soufre sont capables de produire de l'ATP par respiration lithotrophique du soufre, en utilisant le soufre à valence zéro comme accepteur d'électrons, par exemple les genres Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas et Désulfurobactérie. De l'autre côté, il existe des fermenteurs obligatoires capables de réduire le soufre élémentaire, par exemple Thermotoga, Thermosipho et Fervidobactérie. Parmi ces fermenteurs, il y a des espèces, telles que Thermotoga maritina, qui ne dépendent pas de la réduction du soufre, et l'utilisent comme puits d'électrons supplémentaire. [10] Certaines recherches [10] [16] [17] proposent l'hypothèse que le polysulfure pourrait être un intermédiaire de la respiration du soufre, en raison de la conversion du soufre élémentaire en polysulfure qui se produit dans les solutions de sulfure, réalisant cette réaction :

Protéobactéries Modifier

Les Protéobactéries (du dieu grec "Protée", capables de prendre différentes formes) sont un phylum majeur de toutes les bactéries gram-négatives. Il existe un large éventail de métabolismes. La plupart des membres sont facultatifs ou obligatoirement anaérobies, chimioautotrophes et hétérotrophes. Beaucoup sont capables de se déplacer à l'aide de flagelles, d'autres sont immobiles. [18] Ils sont actuellement divisés en six classes, désignées par les lettres grecques alpha à zêta, basées sur des séquences d'ARNr : Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria, Zetaproteobacteria. [8] [19]

Classe Gammaprotéobactéries Modifier

La classe des gammaprotéobactéries comprend plusieurs groupes de bactéries médicalement, écologiquement et scientifiquement importants. Ce sont des organismes majeurs dans divers écosystèmes marins et même des environnements extrêmes. Cette classe contient une grande variété de diversité taxonomique et métabolique, y compris des espèces aérobies et anaérobies, des espèces chimiotoauthotrophes, chimioorganotrophes et phototrophes ainsi que des espèces vivant en liberté, des formateurs de biofilms, des commensaux et des symbiotes. [20]

Acidithiobacilles spp. Éditer

Acidithiobacilles sont des bactéries chimiolithoautrophes, des bactéries Gram-négatives en forme de route, utilisant l'énergie de l'oxydation du fer et des minéraux contenant du soufre pour leur croissance. Ils sont capables de vivre à un pH extrêmement bas (pH 1–2) et fixent à la fois le carbone et l'azote de l'atmosphère. Il solubilise le cuivre et d'autres métaux des roches et joue un rôle important dans le cycle biogéochimique des nutriments et des métaux dans les environnements acides. [21] Acidithiobacillus ferrooxidans est abondant dans les environnements naturels associés aux corps de minerai pyriteux, aux gisements de charbon et à leurs drainages acidifiés. Il obtient de l'énergie par l'oxydation de composés soufrés réduits et il peut également réduire les ions ferriques et le soufre élémentaire, favorisant ainsi le recyclage des composés du fer et du soufre dans des conditions anaérobies. Il peut également fixer le CO2 et l'azote et être un producteur primaire de carbone et d'azote dans les environnements acides. [22]

Shewanella spp. Éditer

Shewanella sont des bacilles mobiles à Gram négatif. La première description de l'espèce date de 1931, Shewanella putréfaciens, un bacille non fermentaire avec un seul flagelle polaire qui pousse bien sur des milieux solides conventionnels. Cette espèce est pathogène pour l'homme, même si les infections sont rares et signalées surtout dans la zone géographique caractérisée par des climats chauds. [23]

Pseudomonas spp. Éditer

Pseudomonas sont des Gammaprotéobactéries chimioorganotrophes à Gram négatif, droites ou légèrement incurvées en forme de bâtonnet. Ils sont capables de se déplacer grâce à un ou plusieurs flagelles polaires rarement immobiles. Aérobie, ayant un métabolisme de type strictement respiratoire avec de l'oxygène comme accepteur d'électrons terminal dans certains cas, permettant une croissance anaérobie, le nitrate peut être utilisé comme accepteur d'électrons alternatif. Presque toutes les espèces ne poussent pas dans des conditions acides (pH 4,5 ou moins). Les pseudomonas sont largement répandus dans la nature. Certaines espèces sont pathogènes pour l'homme, les animaux ou les plantes. [24] Espèce type : Pseudomonas mendocina.

Classe Deltaprotéobactéries Modifier

Les Deltaprotéobactéries La classe comprend plusieurs groupes bactériens morphologiquement différents, Gram-négatifs, non sporulés qui présentent une croissance anaérobie ou aérobie. Ils sont omniprésents dans les sédiments marins et contiennent la plupart des bactéries réductrices de soufre connues (par ex. Desulfuromonas spp.). Les représentants aérobies sont capables de digérer d'autres bactéries et plusieurs de ces membres sont des constituants importants de la microflore du sol et des eaux. [25]

Desulfuromusa spp. Éditer

Desulfuromusa le genre comprend des bactéries strictement anaérobies qui utilisent le soufre comme accepteur d'électrons et des acides gras à chaîne courte, des acides dicarboxyliques et des acides aminés, comme donneurs d'électrons qui sont complètement oxydés en CO2. Ce sont des bactéries gram négatives et oxydantes complètes leurs cellules sont mobiles et légèrement courbe ou en forme de tige. Trois espèces réductrices de soufre sont connues, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii et Desulfuromusa succinoxidans . [26]

Désulfurelle spp. Éditer

Désulfurelle sont de courtes cellules Gram-négatives en forme de bâtonnets, mobiles grâce à un seul flagelle polaire ou immobiles, non sporulantes. Forcément anaérobies, modérément thermophiles, ils se trouvent généralement dans les sédiments chauds et dans les communautés cyanobactériennes ou bactériennes chauffées thermiquement, riches en composés organiques et en soufre élémentaire. Espèce type : Desulfurella acetivorans. [27]

Hippée spp. Éditer

Hippée les espèces sont des neutrophiles modérément thermophiles à modérément acidophiles, des bactéries anaérobies strictes réductrices de soufre avec des cellules gram-négatives en forme de bâtonnet. Ils sont capables de croître de manière lithotrophe avec l'hydrogène et le soufre et d'oxyder des acides gras, des acides gras et des alcools complètement volatils. Ils habitent les bouches chaudes sous-marines. L'espèce type est Hippea maritima. [28]

Desulfuromonas spp. Éditer

Desulfuromonas Les espèces sont des bactéries gram-négatives, mésophiles, anaérobies obligatoires et oxydantes complètes [1]. Ils sont capables de croître sur l'acétate comme seul substrat organique et de réduire le soufre élémentaire ou le polysulfure en sulfure. [29] Les espèces actuellement connues du genre Desulfuromonas sont Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, l'organisme marin Desulfuromonas palmitates et Desulfuromonas thiophila.

  • Desulfiromonas thiophila est une bactérie anaérobie obligatoire, qui utilise le soufre comme seul accepteur d'électrons. Multiplié par fission binaire et les cellules sont mobiles grâce aux flagelles polaires. Ils vivent dans la boue anoxique des sources soufrées d'eau douce, à une température de 26 à 30°C et un pH de 6,9 ​​à 7,9. [30]
Géobactérie spp. Éditer

Les espèces de Geobacter ont un métabolisme respiratoire avec Fe(III) servant d'accepteur d'électrons terminal commun à toutes les espèces.

  • Geobacter sulfurreducens a été isolé d'un fossé de drainage à Norman, Okla. Il est en forme de bâtonnet, Gram négatif, immobile et ne formant pas de spores. La plage de température optimale est de 30 à 35°. À propos du métabolisme, il s'agit d'un chimioorganotrophe anaérobie strict qui oxyde l'acétate avec Fe(III), S, Co(III), fumarate ou malate comme accepteur d'électrons. L'hydrogène est également utilisé comme donneur d'électrons pour la réduction du Fe(III), contrairement aux autres acides carboxyliques, sucres, alcools, acides aminés, extrait de levure, phénol et benzoate. Des cytochromes de type C ont été trouvés dans les cellules. [31]
Pelobacter spp. Éditer

Pelobacter est un groupe unique de micro-organismes fermentaires appartenant à la classe des deltaprotéobactéries. Ils consomment par fermentation des alcools tels que le 2,3-butanediol, l'acétoïne et l'éthanol, mais pas de sucres, avec comme produits finaux de l'acétate plus de l'éthanol et/ou de l'hydrogène. [32]

  • Paléobacter carbinolcus, isolée des boues anoxiques, elle appartient à la famille des Desulfuromonadaceae. Cette espèce bactérienne se développe par fermentation, par transfert syntrophique d'hydrogène/formate ou par transfert d'électrons en soufre à partir d'alcools à chaîne courte, d'hydrogène ou de formiate, mais elles n'oxydent pas l'acétate. Il n'y a pas d'informations récentes sur la fermentation du sucre ou la croissance autotrophe. L'analyse de séquençage du génome a démontré l'expression de cytochromes de type c et l'utilisation de Fe (III) comme accepteur terminal avec la réduction indirecte du soufre élémentaire qui agit comme un navette pour le transfert d'électrons à Fe (III). Une étude récente pensait que ce transfert d'électrons impliquait deux thiorédoxines périplasmiques (Pcar_0426, Pcar_0427), une protéine membranaire externe (Pcar_0428) et une oxydoréductase cytoplasmique (Pcar_0429) codée par les gènes les plus fortement régulés à la hausse. [32]

Classe Epsilonprotéobactéries Modifier

La classe Epsilonproteobacteria est répertoriée dans le phylum Proteobacteria dans la classification NCBI, mais selon la classification GTDB a été reconnue comme un nouveau phylum nommé Campylobacteriota [12] [13] . Il présente de nombreuses espèces connues oxydant le soufre, qui ont été récemment reconnues comme capables de réduire le soufre élémentaire, dans certains cas préférant également cette voie, couplée à l'oxydation de l'hydrogène. [33] Voici une liste des espèces capables de réduire le soufre élémentaire. Le mécanisme utilisé pour réduire le soufre n'est pas encore clair pour certaines de ces espèces. [9]

Tableau 3. Bactéries soufrées parmi les Epsiloprotéobactéries/Campylobacteriota [1] [10] [9]
Espèce
Depuis les bouches hydrothermales Caminibacter spp. (C. hydrogéniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus)
Hydrogenimonas thermophila
Lebetimonas acidiphila
Nautile spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. profundicola)
Nitratiruptor tergarcus
Sulfurimonas spp.
Sulfurospirille sp. Am-N
Sulfurovum sp. NCB37-1
Thioréducteur micantisoli
Du rumen de bétail Wolinella succinogenes

Wolinella Éditer

Wolinella est un genre de bactéries réductrices de soufre et un oxydant incomplet qui ne peut pas utiliser l'acétate comme donneur d'électrons. [1] Il n'est connu publiquement qu'une seule espèce, Wolinella succinogenens. [34]

  • Wolinella succinogenens est une bactérie réductrice de soufre sans évent bien connue, trouvée dans le rumen des bovins, qui utilise une hydrogénase [Ni-fe] pour oxyder l'hydrogène et une seule polysulfure réductase périplasmique (PsrABC) liée à la membrane interne pour réduire le soufre élémentaire. [10] PsrA est responsable de la réduction des polysulfures en H2S, sur un site actif de la molybdoptérine, PsrB est une protéine de transfert d'électrons [FeS] et PsrC est une ancre membranaire contenant de la quinone. [35]
Sulfurospirille Éditer

Sulfurospirille Les espèces sont des bactéries réductrices de soufre et des oxydants incomplets qui utilisent soit H2 soit du formiate comme donneur d'électrons mais pas d'acétate. [1]

Sulfurovum Éditer
  • Sulfurovum sp. NCB37-1 a reçu l'hypothèse selon laquelle une polysulfure réductase (PsrABC) est impliquée dans sa réduction du soufre. [9][36]
Sulfurimonas Éditer

Sulfurimonas étaient auparavant considérées comme des bactéries chimiolithoautotrophes oxydant le soufre (SOB), et il n'y avait que des preuves génétiques soutenant un possible métabolisme réducteur du soufre, mais il a maintenant été prouvé que la réduction du soufre se produit dans ce genre. Il a également été déduit le mécanisme et les enzymes impliqués dans ce processus, en utilisant Sulfurimonas sp. NW10 en tant que représentant. En particulier, la présence d'une polysulfure réductase cytoplasmique et périplasmique a été détectée, afin de réduire le cyclooctasoufre, qui est la forme la plus courante de soufre élémentaire dans les environnements de ventilation. [9]

  • Sulfurimonas sp. NW10 montre une surexpression du codage des clusters de gènes ( psr A 1 B 1 CDE B_<1>CDE> et psr A 2 B 2 B_<2>> ) pour les deux réductases tout en réduisant le soufre. Ces grappes ont également été trouvées dans d'autres Sulfurimonas espèces isolées des sources hydrothermales, ce qui signifie que la réduction du soufre est courante dans Sulfurimonas spp. [9]

Une analyse génétique plus poussée a révélé que les polysulfures réductases de Sulfurimonas sp.NW10 partage moins de 40% de similarité de séquence avec celui de W. succinogènes Cela signifie qu'au fil du temps, il y a eu une différenciation génétique significative entre les deux bactéries, très probablement en raison de leurs environnements différents. De plus, la réduction cytoplasmique du soufre effectuée par Sulfurimonas sp. NW10 est aujourd'hui considéré comme unique, étant le seul exemple parmi toutes les bactéries mésophiles réductrices de soufre. [9] Avant cette découverte, seules deux bactéries hyperthermophiles étaient connues pour être capables de faire une réduction cytoplasmique du soufre, Aquifex aeolicus [37] et Thermovibrio ammonificans. [35]

Nautile Éditer

Nautile les espèces sont des bactéries anaérobies, neutrophiles et thermophiles réductrices de soufre, découvertes et isolées pour la première fois à partir d'un ver polychète habitant des sources hydrothermales en mer profonde, Alvinella pompejana. Ce sont des cellules très courtes, à Gram négatif, mobiles et en forme de bâtonnet avec un seul flagelle polaire. [38] Ils se développent de manière chimiolithoautotrophique sur l'hydrogène moléculaire, le soufre élémentaire et le CO2. [39] L'utilisation de sucres, de peptides, d'acides organiques ou d'alcools n'est pas requise tant en l'absence qu'en présence de soufre. Ils utilisent rarement le sulfite et le soufre colloïdal comme accepteurs d'électrons. Le sulfate, le thiosulfate, le nitrate, le fumarate et le fer ferrique ne sont pas utilisés. Quatre espèces ont été trouvées : Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens et Nautilia abyssi. L'espèce type est Nautilia lithotrophica. [38]

  • Nautilia abyssi est une bactérie réductrice de soufre à Gram négatif, qui vit dans des conditions anaérobies à de grandes profondeurs (comme un évent hydrothermal). La plage de croissance est de 33° à 65°C et le pH optimal est de 6,0 à 6,5. Les cellules ont un seul flagelle polaire utilisé pour un mouvement similaire à celui d'autres espèces du genre. Concernant leur métabolisme, ils utilisent H2 comme donneur d'électrons, le soufre élémentaire comme accepteur d'électrons et le Co2 comme source de carbone. [40]
Caminibacter Éditer
  • Caminibacter mediatlanticus a été isolée pour la première fois d'un évent hydrothermal en eau profonde sur la dorsale moyenne de l'Atlantique. [41] C'est une bactérie marine chimiolithoautotrophe thermophile, oxydant l'H2, qui utilise du nitrate ou du soufre élémentaire comme accepteurs d'électrons, produisant de l'ammoniac ou du sulfure d'hydrogène et ne peut pas utiliser d'oxygène, de thiosulfate, de sulfite, de sélénate et d'arséniate. Son optimum de croissance est à 55 °C, et il semble être inhibé par l'acétate, le formiate, le lactate et la peptone. [41]

Aquifices Modifier

Aquifices phylum comprend des cellules mobiles en forme de bâtonnet. Comprend les chimioorganotrophes et certains d'entre eux sont capables de réduire le soufre élémentaire. Une croissance a été observée entre pH 6,0 et 8,0. [42]

Aquifex Éditer

Aquifex sont des cellules non sporulantes à Gram négatif en forme de bâtonnet avec des extrémités arrondies. Des zones réfractiles en forme de coin dans les cellules se forment pendant la croissance. Espèce type : Aquifex pyrophilus. [42]

Désulfurobactérie Éditer

Désulfurobactérie sont des cellules à Gram négatif en forme de bâtonnet. Espèce type : Desulfurobacterium thermolithotrophum. [42]

Thermovibrio ammonificans Éditer

Thermovibrio ammonificans [35] est une bactérie gram-négative réductrice de soufre, trouvée dans les cheminées d'évents hydrothermaux des eaux profondes. C'est un chimiolithoautotrophe qui se développe en présence de H2 et de CO2, en utilisant du nitrate ou du soufre élémentaire comme accepteurs d'électrons avec formation concomitante d'ammonium ou de sulfure d'hydrogène, respectivement. Le thiosulfate, le sulfite et l'oxygène ne sont pas utilisés comme accepteurs d'électrons. Les cellules sont en forme de bâtonnets courts et mobiles grâce à la flagellation polaire. Leur plage de température de croissance est de 60 °C à 80 °C et pH 5-7. [43]

Thermosulfidibacter spp. Éditer

Thermosulfidibacter sont des bactéries à Gram négatif, anaérobies, thermophiles et neutrophiles. Strictement chimiolithoautotrophe. L'espèce type est Thermosulfidibacter takaii.

  • Thermosulfidibacter takaii a re tiges mobiles avec un flagelle polaire.Strictement anaérobie. La croissance se produit à 55–78 °C (optimum, 70 °C), pH 5,0–7,5 (optimum, pH 5,5–6,0). Ce sont des réducteurs de soufre. [44]

Firmicutes Modifier

Firmicutes sont principalement des bactéries Gram-positives avec quelques exceptions Gram-négatives. [45]

Ammonifex Éditer

Ces bactéries sont Gram-négatives, extrêmement thermophiles, strictement anaérobies, de chimiolithoautotrophes faculatatives. Espèce type : Ammonifex degensii. [46] [47]

Carboxydotherme Éditer

  • Carboxydothermus pertinax diffère des autres membres de son genre par sa capacité à croître de manière chimio-lithotrophique avec réduction du soufre élémentaire ou du thiosulfate couplée à l'oxydation du CO. L'autre accepteur d'électrons est le citrate ferrique, l'oxyde de fer (III) amorphe, le 9,10-anthraquinone 2,6-disulfonate . Hydrogen is used as energy source and CO2 as carbon source. Cells are rod-shaped with peritrichous flagella and grow at 65 °C temperature. [48]

Chrysiogenetes Edit

Chrysiogenetes are Gram-negative bacteria, motile thanks to a single polar flagellum, curved, rod-shaped cells. They are mesophilic, exhibiting anaerobic respiration in which arsenate serves as the electron acceptor. Strictly anaerobic, these bacteria are grown at 25-30 °C. [49]

Desulfurispirillum spp. Éditer

Desulfurispirillum species are gram-negative, motile spirillas, obligately anaerobic with respiratory metabolism. Use elemental sulfur and nitrate as electron acceptors, and short-chain fatty acids and hydrogen as electron donors. Alkaliphilic and slightly halophilic. [50]

  • Desulfurispirillum alkaliphilum[50] is obligate anaerobic and heterotrophic bacteria,motile by single bipolar flagella. It uses elemental sulfur, polysulfide, nitrate and fumarate as electron acceptors. The final products are sulfide and ammonium. Utilizes short-chain fatty acids and H2 as electron donor and carbon as source. It is moderate alkaliphilic with a pH range for growth between 8.0 and 10.2 and an optimum at pH 9.0 and slightly halophilic with a salt range from 0.1 to 2.5 M Na+. Mesophilic with a maximum temperature for growth at 45 and an optimum at 35 °C. [50]

Spirochaetes Edit

Spirochaetes are free-living, gram-negative, helical-shaped and motile bacteria, often protist or animal-associated. They are obligate and facultative anaerobes. [51] Among this phylum, two species are recognized as sulfur-reducing bacteria, Spirochaeta perfilievii et Spirochaeta smaragdinae.

  • Spirochaeta perfilievii are gram-negative, helical bacteria. Their size range varies from 10 to 200 μm .The shortest cells are those grown in axtremely anaerobic environments. They are mesophilic with a temperature range 4–32 °C (optimum at 28–30 °C). Grows at pH 6.5–8.5 (optimum pH 7.0–7.5). Obligate,moderate halophile. Under anaerobic conditions, sulfur and thiosulfate are reduced to sulfide. [52]
  • Spirochaeta smaragdinae are gram-negative, chemoorganotrophic, obligately anaerobic and halophilic bacteria. They are able to reduce sulfur to sulfide. Their temperature range is from 20-40 °C (optimum 37 °C), their pH range varies from 5.5 to 8.0 (optimum 7.0). [53]

Synergistetes Edit

Dethiosulfovibrio spp. Éditer

Dethiosulfovibrio are a gram negative sulfur reducing bacteria that was isolated from "Thiodendron", bacterial sulfur mats obtained from different saline environments. Cells are curved or fibroid-like rods and motile thanks to flagella located on the concave side of the cells. The temperature range is from 15° to 40 °C and at pH values between 5±5 and 8±0. About their metabolism, they ferments proteins, peptides, some organic acids and amino acids like serine, histidine, lysine, arginine, cysteine and threonine. Only in the presence of sulfur or thiosulfate can use alanine, glutamate, isoleucine, leucine and valine, moreover the presence of sulfur or thiosulfate increases the cell yield and the growth rate.They are obligately anaerobic and slightly halophilic. In the presence of fermentable substrates they are able to reduce elemental sulfur and thiosulfate but not sulfate or sulfite to sulfide. Growth did not occur with H2 as electron donor and carbon dioxide or acetate as carbon sources in the presence of thiosulfate or elemental sulfur as electron acceptor. Unable to utilize carbohydrates, alcohols and some organic acids like acetate or succinate. Four species were found, Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans et Dethiosulfovibrio acidaminovorans [54]

Thermanaerovibrio spp. Éditer

Thermophilic and neutrophilic Gram-negative bacteria. Motile thanks to lateral flagella, located on the concave side of the cell. Non-spore-forming. Multiplication occurs by binary fission. Strictly anaerobic with chemo-organotrophic growth on fermentable substrates or lithoheterotrophic growth with molecular hydrogen and elemental sulfur, reducing the sulfur to H2S. Inhabits the granular methanogenic sludge and neutral hot springs.The type species is Thermanaerovibrio acidaminovorans [55]

  • Thermanaerovibrio Velox is gram-negative bacteria that was isolated from a thermophilic cyanobacterial mat from caldera Uzon, Kamchatka, Russia. The reproduction occurs by binary-fission and they do not form spore. Growth temperature goes from 45° to 70°, and pH range from 4 to 8. [55]

Thermodesulfobacteria Edit

Thermodesulfobacteria are Gram- negative, rod-shaped cells, occur singly, in pairs, or in chains in young cultures. Do not form spores. Usually nonmotile, but motility might be observed in some species. Thermophilic, strictly anaerobic, chemoheterotrophs. [56]

Thermotogae Edit

Thermotoga spp. are gram-negative, rod-shaped, non-spore forming, hyperthermophilic microorganisms, given their name by the presence of a sheathlike envelope called “toga”. They are strictly anaerobes and fermenters, catabolizing sugars or starch and producing lactate, acetate, CO2, and H2 as products, [1] and can grow in a range temperature of 48-90 °C. [57] High levels of H2 inhibit their growth, and they share many genetic similarities with Archaea, caused by horizontal gene transfer [58] They are also able to perform anaerobic respiration using H2 as electron donor and usually Fe(III) as electron acceptor. Species belonging to the genus Thermotoga were found in terrestrial hot springs and marine hydrothermal vents. The species able to reduce sulfur don't show an alteration of growth yield and stoichiometry of organic products, and no ATP production occurs. Furthermore, tolleration to H2 increases during sulfur reduction, thus they produce H2S to overcome growth inhibition. [14] The genome of Thermotoga spp. is widely used as a model for studying adaptation to high temperatures, microbial evolution and biotechnological opportunities, such as biohydrogen production and biocatalysis. [59]

  • Thermotoga maritima is the type species for the genus Thermotoga, growth is observed between 55 °C and 90 °C, the optimum is at 80 °C. Each cell presents a unique sheath- like structure and monotrichous flagellum. It was firstly isolated from a geothermally heated, shallow marine sediment at Vulcano, in Italy. [60]
  • Thermotoga neapolitana is the second species isolated belonging to the genus Thermotoga. It was firstly found in a submarine thermal vent at Lucrino, near Naples, Italy, and has its optimum growth at 77 °C [61][62]

Sulfur-reducing bacteria are mostly mesophilic and thermophilic. [10] Growth has been observed between a temperature range 37-95 °C, however the optimum is different depending on the species (i.e. Thermotoga neapolitana optimum 77 °C, Nautilia lithotrophica optimum 53 °C). [61] [38] [62] They have been reported in many different environments, such as anoxic marine sediments, brackish and freshwater sediments, anoxic muds, bovine rumen, hot waters from solfataras and volcanic areas. [10] Many of these bacteria are used to be found in hot vents, where elemental sulfur is an abundant sulfur species. This happens due to volcanic activities, in which hot vapours and elemental sulfur are released together through the fractures of Earth's crust. [63] The ability of using zero valence sulfur as both an electron donor or acceptor, allows Sulfurimonas spp. to spread widely among different habitats, from highly reducing to more oxidizing deep-sea environments. [9] In some communities found in hydrothermal vents, their proliferation is enhanced thanks to the reactions carried out by thermophilic photo- or chemoautotrophs, in which there is simultaneously production of elemental sulfur and organic matter, respectively electron acceptor and energy source for sulfur-reducing bacteria. [63] Sulfur reducers of hydrothermal vents can be free-living organisms, or endosymbionts of animals such as shrimps and tube worms. [40]

Symbiosis Edit

Thiodendron latens is a symbiotic association of aerotolerant spirochaetes and anaerobic sulfidogenes. The spirochaete species are the main structural and functional component of these mats and they may accumulate elemental sulfur in the intracellular space. This association of micro-organisms inhabits sulfide-rich habitats, where the chemical oxidation of sulfide by oxygen, manganese or ferric iron or by the activity of sulfide-oxidizing bacteria results in the formation of thiosulfate or elemental sulfur. The partly oxidized sulfur compounds can be either completely oxidized to sulfate by sulfur-oxidizing bacteria, if enough oxygen is present, or reduced to sulfide by sulfidogenic bacteria. In such places oxygen limitation is frequent, as indicated by micro-profile measurements from such habitats. This relationship may rappresent an effective shortcut in the sulfur cycle. [54]

Synthophy Edit

Desulfuromonas acetooxidans is able to grow in cocultures with green sulfur bacteria such as Chlorobium (vibrioforme et phaeovibroides). The electron donor for the sulfur-reducing bacterium is acetate, coupled with elemental sulfur reduction to sulfide. The green sulfur bacterium produces H2 re-oxidizing the H2S previously produced, in presence of light. During these cocultures experiments no elemental sulfur appears in the medium because it’s immediately reduced. [64]

Sulfur cycle Edit

The sulfur cycle is one of the major biogeochemical processes. [65] The majority of sulfur on Earth is present in sediments and rocks, but its quantity in the oceans represent the primary reservoir of sulfate of the entire biosphere. Human activities such as burning fossil fuels, also contribute to the cycle by entering a significant amount of sulfur dioxide in the atmosphere. [66] The earliest life forms on Earth were sustained by sulfur metabolism, and the enormous diversity of present microorganisms is still supported by the sulfur cycle. [66] It also interacts with numerous biogeochemical cycles of other elements such as carbon, oxygen, nitrogen and iron. [67] [66] Sulfur has diverse oxidation states ranging from +6 to −2, which permit to sulfur compounds to be used as electron donors and electron acceptors in numerous microbial metabolisms, which transform organic and inorganic sulfur compounds, contributing to physical,biological and chemical components of the biosphere. [2] [67]

The sulfur cycle follows several linked pathways.

Under anaerobic conditions, sulfate is reduced to sulfide by sulfate reducing bacteria, such as Desulfovibrio et Desulfobacter.

Under aerobic conditions, sulfide is oxidized to sulfur and then sulfate by sulfur oxidizing bacteria, such as Thiobacillus, Beggiatoa et plein d'autres. Under anaerobic conditions, sulfide can be oxidized to sulfur and then sulfate by Purple and Green sulfur bacteria.

Sulfur can also be oxidized to sulfuric acid by chemolithotrophic bacteria, such as Thiobacillus et Acidithiobacillus

Some bacteria are capable to reduce sulfur to sulfide enacting a sort of anaerobic respiration. This process can be carried out by both sulfate reducing bacteria and sulfur reducing bacteria. Although they thrive in the same habitats, sulfur reducing bacteria are incapable of sulfate reduction. Bacteria like Desulfuromonas acetoxidans are able to reduce sulfur at the cost of acetate. Some iron reducing bacteria reduce sulfur to generate ATP. [68]

These are the main inorganic processes involved in the sulfur cycle but organic compounds can contribute as well to the cycle. The most abundant in nature is dimethyl sulfide (CH3—S—CH3) produced by the degradation of dimethyl sulfoniopropionate. Many other organic S compounds affect the global sulfur cycle, including methanethiol , dimethyl disulfide, et carbon disulfide. [66]

Microorganisms that have sulfur-based metabolism represent a great opportunity for industrial processes, in particular the ones that execute sulfidogenesis (production of sulfide). For example, these type of bacteria can be used in to generate hydrogen sulfide in order to obtain the selective precipitation and recovery of heavy metals in metallurgical and mining industries. [2]

Flue gases treatment Edit

According to an innovative chinese research, the SCDD process used to desulfurize flue gases can be lowered in costs and environmental impact, using biological reduction of elemental sulfur to H2S, which represents the reducing agent in this process. The electron donors would be organics from wastewater, such as acetate and glucose. The SCDD process revisited in this way would take three steps at determinate conditions of pH, temperature and reagents concentration. The first in which biological sulfur reduction occurs, the second through which dissolved H2S in wastewaters is stripped into hydrogen sulfide gas, and the third consists in the treatment of flue gases, removing over 90% of SO2 and NO, according to this study. Furthermore, the 88% of the sulfur input would be recovered as octasulfur and then reutilized, representing both a chemical-saving and a profitable solution. [69]

Treatment of arsenic-contaminated waters Edit

Sulfur reducing bacteria are used to remove Arsenite from the arsenic-contaminated waters, like acid mine drainage (AMD), metallurgy industry effluents, soils, surface and ground waters. The sulfidogenic process driven by sulfur reducing bacteria (Desulfurella) take place under acid condition and produce sulfide with which arsenite precipitates. Microbial sulfur reduction also produces protons that lower the pH in arsenic-contaminated water and prevent the formation of thioarsenite by-production with sulfide. [70]

Treatment of mercury-contaminated waters Edit

Wastewater deriving from industries that work on chloralkali and battery production, contains high levels of mercury ions, threatening aquatic ecosystems. [71] Recent studies demonstrate that sulfidogenic process by sulfur reducing bacteria can be a good technology in the treatment of mercury-contaminate waters. [72]


Patterns of sulfur isotope fractionation during microbial sulfate reduction

Studies of microbial sulfate reduction have suggested that the magnitude of sulfur isotope fractionation varies with sulfate concentration. Small apparent sulfur isotope fractionations preserved in Archean rocks have been interpreted as suggesting Archean sulfate concentrations of <200 μ m , while larger fractionations thereafter have been interpreted to require higher concentrations. In this work, we demonstrate that fractionation imposed by sulfate reduction can be a function of concentration over a millimolar range, but that nature of this relationship depends on the organism studied. Two sulfate-reducing bacteria grown in continuous culture with sulfate concentrations ranging from 0.1 to 6 m m showed markedly different relationships between sulfate concentration and isotope fractionation. Desulfovibrio vulgaris str. Hildenborough showed a large and relatively constant isotope fractionation ( 34 εDONC4-H2S ≅ 25‰), while fractionation by Desulfovibrio alaskensis G20 strongly correlated with sulfate concentration over the same range. Both data sets can be modeled as Michaelis–Menten (MM)-type relationships but with very different MM constants, suggesting that the fractionations imposed by these organisms are highly dependent on strain-specific factors. These data reveal complexity in the sulfate concentration–fractionation relationship. Fractionation during MSR relates to sulfate concentration but also to strain-specific physiological parameters such as the affinity for sulfate and electron donors. Previous studies have suggested that the sulfate concentration–fractionation relationship is best described with a MM fit. We present a simple model in which the MM fit with sulfate concentration and hyperbolic fit with growth rate emerge from simple physiological assumptions. As both environmental and biological factors influence the fractionation recorded in geological samples, understanding their relationship is critical to interpreting the sulfur isotope record. As the uptake machinery for both sulfate and electrons has been subject to selective pressure over Earth history, its evolution may complicate efforts to uniquely reconstruct ambient sulfate concentrations from a single sulfur isotopic composition.

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Earth System Science

James T. Staley , Gordon H. Orians , in International Geophysics , 2000

3.6.4 The Sulfur Cycle

Reduced sulfur compounds serve as hydrogen donors for anoxygenic photosynthetic bacteria such as the green and purple sulfur bacteria and some cyanobacteria. In contrast, chemoautotrophic sulfur bacteria obtain energy from the oxidation of reduced sulfur compounds including hydrogen sulfide, sulfur, and thiosulfate. As with the nitrifying bacteria, these bacteria are primarily aerobic and use carbon dioxide as their source of carbon. The ultimate product of their metabolism is sulfuric acid. These bacteria are responsible for the production of acid mine waters in areas where strip mining has exposed pyrite minerals to rainfall and oxygen. Some of these bacteria can grow at pH values as low as 1.0 pH values of 3.0 and 4.0 are common in runoff streams from mining areas. Fish cannot live in these waters and most plants cannot grow in such highly acidic soils.

Dissimilatory sulfate reducers such as Desulfovibrio derive their energy from the anaerobic oxidation of organic compounds such as lactic acid and acetic acid. Sulfate is reduced and large amounts of hydrogen sulfide are generated in this process. The black sediments of aquatic habitats that smell of sulfide are due to the activities of these bacteria. The black coloration is caused by the formation of metal sulfides, primarily iron sulfide. These bacteria are especially important in marine habitats because of the high concentrations of sulfate that exists there.

Dimethylsulfide (DMS) is the major volatile sulfur compound of biogenic origin emitted from the oceans into the atmosphere. It is estimated that the annual global sea-to-air flux is 15–40 million metric tons of sulfur per year. DMS is produced by the enzymatic cleavage of dimethylpropiothetin (DMPT). The function of DMPT in these algae is uncertain, but there is strong evidence that it may function as a very effective osmoregulator ( Andreae and Bernard, 1984 Vairavamurthy et al., 1985 ). The dipolar ionic nature of DMPT gives the molecule a very low membrane permeability. The osmotic role of DMPT is also suggested by the fact that most freshwater algae produce little or no DMS, although cyanobacteria do. The dimethylsulfide produced by marine algae reacts in the atmosphere to form sulfuric acid as well as ammonium sulfate, ammonium bisulfate, and methane sulfonic acid, all of which have low vapor pressures in the atmosphere and can condense to form aerosol particles. These particles can affect climate by changing the reflective properties of the marine atmosphere and by providing particles on which cloud droplets can nucleate. (See Chapters 7 and 17 for more details.)


5.9C: Sulfate and Sulfur Reduction - Biology

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Les références

Akcil, A., and Koldas, S. (2006). Acid mine drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Propre. Prod. 14, 1139�. doi: 10.1016/j.jclepro.2004.09.006

Anawar, H. M. (2015). Sustainable rehabilitation of mining waste and acid mine drainage using geochemistry, mine type, mineralogy, texture, ore extraction and climate knowledge. J. Environ. Faire en sorte. 158, 111�. doi: 10.1016/j.jenvman.2015.04.045

Ayangbenro, A. S., and Babalola, O. O. (2017). A new strategy for heavy metal polluted environments: a review of microbial biosorbents. Int. J. Environ. Rés. Santé publique 14:94. doi: 10.3390/ijerph14010094

Bai, H., Kang, Y., Quan, H., Han, Y., Sun, J., and Feng, Y. (2013). Treatment of acid mine drainage by sulfate reducing bacteria with iron in bench scale runs. Bioresour. Technol. 128, 818�. doi: 10.1016/j.biortech.2012.10.070

Barton, L. L., and Fauque, G. D. (2009). Biochemistry, physiology and biotechnology of sulfate-reducing bacteria. Av. Appl. Microbiole. 68, 41�. doi: 10.1016/S0065-2164(09)01202-7

Bratty, M., Lawrence, R., Kratochvil, D., Marchant, P., and Louis, M. O. (2006). 𠇊pplications of biological H2S production from elemental sulfur in the treatment of heavy metal pollution including acid rock drainage,” in Proceedings of the 7th International Symposium of Acid Rock Drainage (ICARD), Louis: MO, 271�.

Brenner, K., You, L., and Arnold, F. H. (2008). Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Tendances Biotechnol. 26, 483�. doi: 10.1016/j.tibtech.2008.05.004

Brune, K. D., and Bayer, T. S. (2012). Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Devant. Microbiole. 3:203. doi: 10.3389/fmicb.2012.00203

Bryan, C. G., Hallberg, K. B., and Johnson, D. B. (2006). Mobilisation of metals in mineral tailings at the abandoned São Domingos copper mine (Portugal) by indigenous acidophilic bacteria. Hydrometallurgy 83, 184�. doi: 10.1016/j.hydromet.2006.03.023

Chakravarty, R., and Banerjee, P. C. (2008). Morphological changes in an acidophilic bacterium induced by heavy metals. extrêmophiles 12, 279�. doi: 10.1007/s00792-007-0128-4

Cohen, R. R. H. (2006). Use of microbes for cost reduction of metal removal from metals and mining industry waste streams. J. Propre. Prod. 14, 1146�. doi: 10.1016/j.jclepro.2004.10.009

Davies, T., and Mundalamo, H. (2010). Environmental health impacts of dispersed mineralisation in South Africa. J. Afr. Earth Sci. 58, 652�. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2010.08.009

Dold, B. (2014). Evolution of acid mine drainage formation in sulphidic mine tailings. Minéraux 4, 621�. doi: 10.1007/s00792-010-0324-5

Dunbar, W. S. (2017). Biotechnology and the mine of tomorrow. Tendances Biotechnol. 35, 79�. doi: 10.1016/j.tibtech.2016.07.004

Fashola, M., Ngole-Jeme, V., and Babalola, O. (2016). Heavy metal pollution from gold mines: environmental effects and bacterial strategies for resistance. Int. J. Environ. Rés. Santé publique 13:1047. doi: 10.3390/ijerph13111047

Franks, D. M., Boger, D. V., Côte, C. M., and Mulligan, D. R. (2011). Sustainable development principles for the disposal of mining and mineral processing wastes. Resour. Politique 36, 114�. doi: 10.1016/j.resourpol.2010.12.001

Hallberg, K. (2010). New perspectives in acid mine drainage microbiology. Hydrometallurgy 104, 448�. doi: 10.1016/j.hydromet.2009.12.013

Hays, S. G., Patrick, W. G., Ziesack, M., Oxman, N., and Silver, P. A. (2015). Better together: engineering and application of microbial symbioses. Cour. Avis. Biotechnologie. 36, 40�. doi: 10.1016/j.copbio.2015.08.008

Hilson, G., and Murck, B. (2001). Progress toward pollution prevention and waste minimization in the North American gold mining industry. J. Propre. Prod. 9, 405�. doi: 10.1016/S0959-6526(00)00083-4

Hudson-Edwards, K. A., Jamieson, H. E., and Lottermoser, B. G. (2011). Mine wastes: past, present, future. Éléments 7, 375�. doi: 10.2113/gselements.7.6.375

Hussain, A., Hasan, A., Javid, A., and Qazi, J. I. (2016). Exploited application of sulfate-reducing bacteria for concomitant treatment of metallic and non-metallic wastes: a mini review. 3 Biotech 6:119. doi: 10.1007/s13205-016-0437-3

Jain, R. K., Cui, Z. C., and Domen, J. K. (2016). 𠇎nvironmental impacts of mining”, in Environmental Impact of Mining and Mineral Processing. Boston: Butterworth-Heinemann, 53�. doi: 10.1016/B978-0-12-804040-9.00004-8

Jerez, C. A. (2017). Biomining of metals: how to access and exploit natural resource sustainably. Microbe. Biotechnologie. 10, 1191�. doi: 10.1111/1751-7915.12792

Johnson, D. B. (2012). Geomicrobiology of extremely acidic subsurface environments. FEMS Microbiol. Écol. 81, 2�. doi: 10.1111/j.1574-6941.2011.01293.x

Johnson, D. B., and Hallberg, K. B. (2005). Acid mine drainage remediation options: a review. Sci. Environ. 338, 3�. doi: 10.1016/j.scitotenv.2004.09.002

Johnson, D. B., and Hallberg, K. B. (2009). Carbon, iron and sulfur metabolism in acidophilic micro-organisms. Av. Microbe. Physiol. 54, 201�. doi: 10.1016/S0065-2911(08)00003-9

Kaksonen, A., and Puhakka, J. (2007). Sulfate reduction based bioprocesses for the treatment of acid mine drainage and the recovery of metals. Ing. Science de la vie. 7, 541�. doi: 10.1002/elsc.200720216

Kefeni, K. K., Msagati, T. A. M., and Mamba, B. B. (2017). Acid mine drainage: prevention, treatment options, and resource recovery: a review. J. Propre. Prod. 151, 475�. doi: 10.1016/j.jclepro.2017.03.082

Keller, L., and Surette, M. G. (2006). Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nat. Rév. Microbiol. 4, 249�. doi: 10.1038/nrmicro1383

Kieu, H. T., Müller, E., and Horn, H. (2011). Heavy metal removal in anaerobic semi-continuous stirred tank reactors by a consortium of sulfate-reducing bacteria. Eau Rés. 45, 3863�. doi: 10.1016/j.watres.2011.04.043

Kousi, P., Remoundaki, E., Hatzikioseyian, A., and Tsezos, M. (2015). “Sulphate-reducing bioreactors: current practices and perspectives”, in Proceedings of the IWA Balkan Young Water Professionals 2015 (Thessaloniki: International Water Association), 409�.

Kuyucak, N. (2002). Role of microorganisms in mining: generation of acid rock drainage and its mitigation and treatment. EUR. J. Mineral Proc. Environ. Prot. 2, 179�.

Latorre, M., Cortés, M. P., Travisany, D., Di Genova, A., Budinich, M., Reyes-Jara, A., et al. (2016). The bioleaching potential of a bacterial consortium. Bioresour. Technol. 218, 659�. doi: 10.1016/j.biortech.2016.07.012

Lin, C. C., and Lin, H. L. (2005). Remediation of soil contaminated with the heavy metal (Cd2+). J. Hazard. Mater. 122, 7�. doi: 10.1016/j.jhazmat.2005.02.017

Littlejohn, P., Kratochvil, D., and Consigny, A. (2015). Using Novel Technology for Residue Management and Sustainable Mine Closure. Vancouver, Can: Mine Closure, 1�.

Lorenzo, V. (2017). Synthetic microbiology: from analogy to methodology. Microbial. Biotechnologie. 10, 1264�. doi: 10.1111/1751-7915.12786

Martins, M., Santos, E. S., Faleiro, M. L., Chaves, S., Tenreiro, R., Barros, R. J., et al. (2011). Performance and bacterial community shifts during bioremediation of acid mine drainage from two Portuguese mines. Int. Biodeterior. Biodegradation 65, 972�. doi: 10.1016/j.ibiod.2011.07.006

McDougald, D., Rice, S. A., Barraud, N., Steinberg, P. D., and Kjelleberg, S. (2012). Should we stay or should we go: mechanisms and ecological consequences for biofilm dispersal. Nat. Rév. Microbiol. 10, 39�. doi: 10.1038/nrmicro2695

Mendez, M. O., and Maier, R. M. (2008). Phytoremediation of mine tailings in temperate and arid environments. Rev. Environ. Sci. Biotechnologie. 7, 47�. doi: 10.1007/s11157-007-9125-4

Méndez-Garc໚, C., Pelพz, A. I., Mesa, V., Sánchez, J., Golyshina, O. V., and Ferrer, M. (2015). Microbial diversity and metabolic networks in acid mine drainage habitats. Devant. Microbiole. 6:475. doi: 10.3389/fmicb.2015.00475

Mukhopadhyay, S., and Maiti, S. K. (2010). Phytoremediation of metal mine waste. Appl. Écol. Environ. Rés. 8, 207�.

Muyzer, G., and Stams, A. J. (2008). The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria. Nat. Rév. Microbiol. 6, 441�. doi: 10.1038/nrmicro1892

Pérez-López, R., Nieto, J. M., and De Almodóvar, G. R. (2007). Utilization of fly ash to improve the quality of the acid mine drainage generated by oxidation of a sulphide-rich mining waste: column experiments. Chémosphère 67, 1637�. doi: 10.1016/j.chemosphere.2006.10.009

Plugge, C. M., Zhang, W., Scholten, J. C., and Stams, A. J. (2011). Metabolic flexibility of sulfate-reducing bacteria. Devant. Microbiole. 2:81. doi: 10.3389/fmicb.2011.00081

Poljsak, B., P༼si, I., and Pesti, M. (2011). “Interference of chromium with cellular functions,” in Cellular Effects of Heavy Metals, éd. G. Bánfalvi (Berlin: Springer Science+Business Media B.V), 59�. doi: 10.1007/978-94-007-0428-2_3

Rohwerder, T., and Sand, W. (2003). The sulfane sulfur of persulfides is the actual substrate of the sulfur-oxidizing enzymes from Acidithiobacillus and Acidiphilium spp. Microbiologie 149, 1699�. doi: 10.1099/mic.0.26212-0

Sahinkaya, E., Yurtsever, A., Toker, Y., Elcik, H., Cakmaci, M., and Kaksonen, A. H. (2015). Biotreatment of As-containing simulated acid mine drainage using laboratory scale sulfate reducing upflow anaerobic sludge blanket reactor. Minerals Eng. 75, 133�. doi: 10.1016/j.mineng.2014.08.012

Sahoo, P. K., Bhattacharyya, P., Tripathy, S., Equeenuddin, S. M., and Panigrahi, M. (2010). Influence of different forms of acidities on soil microbiological properties and enzyme activities at an acid mine drainage contaminated site. J. Hazard. Mater. 179, 966�. doi: 10.1016/j.jhazmat.2010.03.099

Sánchez-Andrea, I., Sanz, J. L., Bijmans, M. F., and Stams, A. J. (2014). Sulfate reduction at low pH to remediate acid mine drainage. J. Hazard. Mater. 269, 98�. doi: 10.1016/j.jhazmat.2013.12.032

Sánchez-Andrea, I., Stams, A. J., Hedrich, S., ᑺncucheo, I., and Johnson, D. B. (2015). Desulfosporosinus acididurans sp. nov.: an acidophilic sulfate-reducing bacterium isolated from acidic sediments. extrêmophiles 19, 39�. doi: 10.1007/s00792-014-0701-6

Schippers, A., Breuker, A., Blazejak, A., Bosecker, K., Kock, D., and Wright, T. (2010). The biogeochemistry and microbiology of sulfidic mine waste and bioleaching dumps and heaps, and novel Fe (II)-oxidizing bacteria. Hydrometallurgy 104, 342�. doi: 10.1016/j.hydromet.2010.01.012

Sen, A., and Johnson, B. (1999). Acidophilic sulphate-reducing bacteria: candidates for bioremediation of acid mine drainage. Process Metallurgy 9, 709�. doi: 10.1016/S1572-4409(99)80073-X

Sheoran, A., Sheoran, V., and Choudhary, R. (2010). Bioremediation of acid-rock drainage by sulphate-reducing prokaryotes: a review. Minerals Eng. 23, 1073�. doi: 10.1016/j.mineng.2010.07.001

Tripathi, N., Singh, R. S., and Hills, C. D. (2016). Reclamation of Mine-Impacted Land for Ecosystem Recovery. Chichester: John Wiley & Sons. doi: 10.1002/9781119057925

Valentín-Vargas, A., Root, R. A., Neilson, J. W., Chorover, J., and Maier, R. M. (2014). Environmental factors influencing the structural dynamics of soil microbial communities during assisted phytostabilization of acid-generating mine tailings: a mesocosm experiment. Sci. Environ. 500, 314�. doi: 10.1016/j.scitotenv.2014.08.107

Verstraete, W., and De Vrieze, J. (2017). Microbial technology with major potentials for the urgent environmental needs of the next decades. Microbial. Biotechnologie. 10, 988�. doi: 10.1111/1751-7915.12779

Wysocki, R., and Tamás, M. J. (2011). “Saccharomyces cerevisiae as a model organism for elucidating arsenic tolerance mechanisms,” in Cellular Effects of Heavy Metals, éd. G. Bánfalvi (Berlin: Springer Science+Business Media B.V), 87�. doi: 10.1007/978-94-007-0428-2_4

Zhang, M., and Wang, H. (2014). Organic wastes as carbon sources to promote sulfate reducing bacterial activity for biological remediation of acid mine drainage. Minerals Eng. 69, 81�. doi: 10.1016/j.mineng.2014.07.010

Zhang, M., and Wang, H. (2016). Preparation of immobilized sulfate reducing bacteria (SRB) granules for effective bioremediation of acid mine drainage and bacterial community analysis. Minerals Eng. 92, 63�. doi: 10.1016/j.mineng.2016.02.008

Zhou, H.-B., Zeng, W.-M., Yang, Z.-F., Xie, Y.-J., and Qiu, G.-Z. (2009). Bioleaching of chalcopyrite concentrate by a moderately thermophilic culture in a stirred tank reactor. Bioresour. Technol. 100, 515�. doi: 10.1016/j.biortech.2008.06.033

Zhou, J., He, Q., Hemme, C. L., Mukhopadhyay, A., Hillesland, K., Zhou, A., et al. (2011). How sulphate-reducing microorganisms cope with stress: lessons from systems biology. Nat. Rév. Microbiol. 9, 452�. doi: 10.1038/nrmicro2575

Keywords : bioleaching, heavy metals, microorganism, mine wastes, mining, tailings

Citation: Ayangbenro AS, Olanrewaju OS and Babalola OO (2018) Sulfate-Reducing Bacteria as an Effective Tool for Sustainable Acid Mine Bioremediation. Devant. Microbiole. 9:1986. doi: 10.3389/fmicb.2018.01986

Received: 12 March 2018 Accepted: 07 August 2018
Published: 22 August 2018.

Rajesh K. Sani, South Dakota School of Mines and Technology, United States

Sema Sevinc Sengor, Southern Methodist University, United States
Venkataramana Gadhamshetty, South Dakota School of Mines and Technology, United States

Copyright © 2018 Ayangbenro, Olanrewaju and Babalola. Il s'agit d'un article en libre accès distribué sous les termes de la Creative Commons Attribution License (CC BY). L'utilisation, la distribution ou la reproduction dans d'autres forums est autorisée, à condition que le ou les auteurs originaux et le ou les titulaires des droits d'auteur soient crédités et que la publication originale dans cette revue soit citée, conformément à la pratique académique acceptée. Aucune utilisation, distribution ou reproduction non conforme à ces conditions n'est autorisée.