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43.5B : Clivage, stade blastula et gastrulation - Biologie

43.5B : Clivage, stade blastula et gastrulation - Biologie


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Un zygote subit des divisions cellulaires rapides (clivage) pour former une boule sphérique de cellules : la blastula ; cela se développera davantage en un blastocyste.

Objectifs d'apprentissage

  • Décrire les événements qui se produisent de la formation d'un zygote à la gastrulation

Points clés

  • Un zygote unicellulaire subira plusieurs cycles de clivage, ou division cellulaire, afin de produire une boule de cellules, appelée blastula, avec une cavité remplie de liquide en son centre, appelée blastocèle.
  • Chez les animaux avec peu de jaune dans l'œuf, le zygote subit un clivage holoblastique, dans lequel le zygote entier est clivé à plusieurs reprises; chez les animaux avec beaucoup de jaune dans l'œuf, le zygote subit un clivage méroblastique, dans lequel seule une partie du zygote est clivée.
  • La blastula s'organise finalement en deux couches : la masse cellulaire interne (qui deviendra l'embryon) et la couche externe ou trophoblaste (qui deviendra le placenta) ; la structure s'appelle maintenant un blastocyste.
  • Lors de la gastrulation, la blastula se replie sur elle-même pour former trois couches germinales, l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme, qui vont donner naissance aux structures internes de l'organisme.

Mots clés

  • blastula: une structure creuse à 6-32 cellules qui se forme après la division cellulaire d'un zygote
  • blastomère: toute cellule résultant de la division d'un œuf fécondé
  • méroblastique: subissant seulement un clivage partiel
  • holoblastique: clivage et séparation en blastomères séparés
  • masse cellulaire interne: une masse de cellules au sein d'un embryon primordial qui finira par se développer en la forme distincte d'un fœtus chez la plupart des mammifères eutheriens
  • gastrulation: le stade de développement de l'embryon auquel une gastrula est formée à partir de la blastula par la migration vers l'intérieur des cellules
  • trophoblaste: la membrane des cellules qui forme la paroi d'un blastocyste au début de la grossesse, fournissant des nutriments à l'embryon et se développant plus tard dans une partie du placenta

Clivage et stade Blastula

Le développement des organismes multicellulaires commence à partir d'un zygote unicellulaire, qui subit une division cellulaire rapide pour former la blastula. Les cycles rapides et multiples de division cellulaire sont appelés clivage. Une fois que le clivage a produit plus de 100 cellules, l'embryon est appelé blastula. La blastula est généralement une couche sphérique de cellules (le blastoderme) entourant une cavité remplie de liquide ou de jaune (le blastocèle). Les mammifères à ce stade forment une structure appelée blastocyste, caractérisée par une masse cellulaire interne distincte de la blastula environnante. Lors du clivage, les cellules se divisent sans augmentation de masse ; c'est-à-dire qu'un grand zygote unicellulaire se divise en plusieurs cellules plus petites. Chaque cellule de la blastula est appelée blastomère.

Le clivage peut avoir lieu de deux manières : clivage holoblastique (total) ou clivage méroblastique (partiel). Le type de clivage dépend de la quantité de jaune dans les œufs. Chez les mammifères placentaires (y compris les humains) où la nourriture est fournie par le corps de la mère, les œufs ont une très petite quantité de jaune et subissent un clivage holoblastique. D'autres espèces, comme les oiseaux, avec beaucoup de jaune dans l'œuf pour nourrir l'embryon pendant le développement, subissent un clivage méroblastique.

Chez les mammifères, la blastula forme le blastocyste au stade suivant de développement. Ici, les cellules de la blastula s'organisent en deux couches : la masse cellulaire interne et une couche externe appelée trophoblaste. La masse cellulaire interne est également connue sous le nom d'embryoblaste; cette masse de cellules va former l'embryon. À ce stade de développement, la masse cellulaire interne est constituée de cellules souches embryonnaires qui se différencieront en différents types de cellules nécessaires à l'organisme. Le trophoblaste contribuera au placenta et nourrira l'embryon.

Gastrulation

La blastula typique est une boule de cellules. La prochaine étape du développement embryonnaire est la formation du plan corporel. Les cellules de la blastula se réorganisent spatialement pour former trois couches de cellules dans un processus connu sous le nom de gastrulation. Pendant la gastrulation, la blastula se replie sur elle-même pour former les trois couches de cellules. Chacune de ces couches est appelée couche germinale, qui se différencie en différents systèmes d'organes.

Différenciation des couches germinales: Les trois couches germinales donnent naissance à différents types de cellules dans le corps animal : l'ectoderme forme le système nerveux et la couche externe de la peau, le mésoderme donne naissance aux muscles et aux tissus conjonctifs, et l'endoderme donne naissance à la muqueuse du tube digestif. système et d'autres organes internes.

Les trois couches de germes sont l'endoderme, l'ectoderme et le mésoderme. L'ectoderme donne naissance au système nerveux et à l'épiderme ; le mésoderme donne naissance aux cellules musculaires et au tissu conjonctif du corps; et l'endoderme donne naissance à des cellules cylindriques présentes dans le système digestif et de nombreux organes internes.


Clivage du zygote humain (expliqué avec le diagramme)

Le clivage est la division mitotique répétée du zygote pour former une boule solide de cellules appelée morula qui se transforme plus tard en une boule creuse de cellules appelée blastula.

Le clivage du zygote humain se produit dans la trompe de Fallope. Il est holoblastique, c'est-à-dire qu'il divise complètement le zygote en cellules filles ou blastomères.

Le premier clivage a lieu environ 30 heures après la fécondation. Il divise le zygote longitudinalement en deux blastomères (l'un légèrement plus gros que l'autre). Le deuxième clivage se produit dans les quarante heures suivant la fécondation. Il est perpendiculaire au plan du premier, ce qui donne quatre blastomères. Le troisième clivage a lieu environ 72 heures après la fécondation. Au cours de ces premiers clivages, le jeune embryon descend lentement dans la trompe de Fallope vers l'utérus (Fig. 3(B).10).

À la fin du quatrième jour, l'embryon atteint l'utérus. Il ressemble à un mûrier et est connu sous le nom de morula. Cette boule solide comme la morula a trente-deux alvéoles. Dans le zygote humain, le clivage est radial (les blastomères sont disposés dans un plan radial autour de l'axe polaire) et de type indéterminé (le sort de chaque blastomère n'est pas prédéterminé).

Habilitation:

Au cours du clivage précoce chez les mammifères, la capacitation se produit. Il se produit au stade de 8 cellules lorsque les blastomères faiblement attachés sont maintenus fermement en raison de la production de protéines appelées cohésions à leur surface.

Importance du clivage :

(i) Il convertit un zygote unicellulaire en un embryon multicellulaire.

(ii) Il maintient la taille des cellules et le rapport nucléo-cytoplasmique de l'espèce.

(iii) Le clivage produit de gros membres de cellules ou de blastomères nécessaires à la construction du corps de la progéniture.

(iv) Au cours du clivage, une division mitotique rapide des blastomères se produit, après quoi il n'y a pas de croissance des blastomères.

(v) Le clivage entraîne la distribution du cytoplasme parmi les blastomères.


43.5B : Clivage, stade blastula et gastrulation - Biologie

"Ce n'est pas la naissance, le mariage ou la mort, mais la gastrulation, qui est vraiment le moment le plus important de votre vie."
Lewis Wolpert (1986)

Au cours de la gastrulation, les mouvements cellulaires entraînent une réorganisation massive de l'embryon d'une simple boule sphérique de cellules, la blastula, en un organisme multicouche. Au cours de la gastrulation, de nombreuses cellules situées à la surface ou près de la surface de l'embryon se déplacent vers un nouvel emplacement plus intérieur.

Les couches germinales primaires (endoderme, mésoderme et ectoderme) sont formés et organisés à leurs emplacements appropriés pendant la gastrulation. Endoderme, la couche germinale la plus interne, forme la muqueuse de l'intestin et d'autres organes internes. Ectoderme, la couche germinale la plus extérieure, forme la peau, le cerveau, le système nerveux et d'autres tissus externes. mésoderme, la couche germinale moyenne, forme le muscle, le système squelettique et le système circulatoire.

Ce diagramme de carte du destin d'une blastula de Xenopus montre des cellules dont le destin est de devenir ectoderme dans bleu et vert , cellules dont le destin est de devenir mésoderme dans rouge , et des cellules dont le destin est de devenir endoderme dans jaune . Notez que les cellules qui deviendront endoderme ne sont PAS internes !

de LIFE : La science de la biologie, Purves et al, 1998

Bien que les détails de la gastrulation diffèrent entre divers groupes d'animaux, les mécanismes cellulaires impliqués dans la gastrulation sont communs à tous les animaux. La gastrulation implique des changements dans la motilité cellulaire, la forme cellulaire et l'adhésion cellulaire.

Vous trouverez ci-dessous des diagrammes schématiques des principaux types de mouvements cellulaires qui se produisent pendant la gastrulation.

Gastrulation d'oursin


de LIFE : La science de la biologie, Purves et al, 1998

Les cellules primaires du mésenchyme subissent pénétration au début de la gastrulation, en partie en raison de changements dans leurs propriétés d'adhésion cellulaire.


du didacticiel d'embryologie des oursins

La plaque végétale subit invagination primaire pour produire l'archenteron (intestin primitif). On pense que l'invagination primaire résulte de changements dans la forme des cellules de la plaque végétale.


du didacticiel d'embryologie des oursins

Secondaire invagination implique l'allongement de l'archenteron à travers le blastocèle, où il s'attache près du pôle animal de l'embryon.


du didacticiel d'embryologie des oursins

On pense que l'invagination secondaire implique filapodes prolongée par les cellules mésenchymateuses secondaires situées à l'extrémité de l'archenteron. Cette vue à fort grossissement montre un filopode prolongé par une cellule mésenchymateuse secondaire.

L'invagination secondaire implique également extension convergente. Ces images montrent le réarrangement d'un clone marqué de cellules pendant l'élongation de l'archentéron. Dans l'image de gauche, le clone de cellules marquées a des limites lisses à la fin de la gastrulation, illustré à droite, les cellules marquées se sont intercalées avec des cellules voisines non marquées pour générer une limite déchiquetée.


du didacticiel d'embryologie des oursins


de LIFE : La science de la biologie, Purves et al, 1998

Ce film a été construit à partir d'une série de images en coupe prises par microscopie confocale pendant Xénope gastrulation. Le pôle animal est en haut et la dorsale est à droite. Utilisez le panneau de contrôle pour vous déplacer dans l'image afin de voir toutes les migrations cellulaires se produisant au cours de ce processus complexe et dynamique !

Cette vidéo montre le surface d'un Xénope surface de l'embryon pendant la gastrulation. Au début, la lèvre dorsale du blastopore se forme en raison de la contraction des cellules en bouteille (voir ci-dessous). Le blastopore continue à se développer depuis le début du « froncement de sourcils » jusqu'à ce qu'il puisse être observé sous la forme d'un anneau circulaire complet de cellules en involution. L'extension convergente ferme le blastopore au niveau du bouchon vitellin et allonge l'embryon le long de l'axe antéro-postérieur. L'extrémité postérieure de l'embryon est pointée vers vous.

Comment se forme la lèvre du blastopore ? Un petit groupe de cellules change de forme, se rétrécissant au bord extérieur de la blastula. Ce changement de forme cellulaire, appelé constriction apicale, crée une invagination locale, qui pousse plus de cellules intérieures vers le haut et commence à enrouler une feuille de cellules vers l'intérieur. Les cellules rétrécies sont appelées cellules de bouteille, en raison de leur forme (comme une bouteille à l'envers dans ces images).


Gastrulation chez les oiseaux et les mammifères


de LIFE : La science de la biologie, Purves et al, 1998

Au cours de la gastrulation chez les oiseaux et les mammifères, les cellules épiblastiques converger à la ligne médiane et entrée au ligne primitive. L'intrusion de ces cellules entraîne la formation du mésoderme et le remplacement de certaines des cellules hypoblastiques pour produire l'endoderme définitif.

Au fur et à mesure que la gastrulation progresse, le sillon primitif s'étend vers l'avant.

UNE la Coupe transversale à travers l'embryon nous permet d'observer les trois couches germinales qui se forment lors de la gastrulation : ectoderme , mésoderme , et endoderme .

de LIFE : La science de la biologie, Purves et al, 1998

Montrez ci-dessous des images de embryons humains pendant la gastrulation, 13 à 19 jours après l'ovulation. Remarquez la ligne primitive, qui est analogue au blastopore de Xénope.

La neurulation chez les vertébrés entraîne la formation de la tube neural, qui donne naissance à la fois à la moelle épinière et au cerveau. Cellules de la crête neurale sont également créés lors de la neurulation. Les cellules de la crête neurale migrent loin du tube neural et donnent naissance à divers types de cellules, notamment des cellules pigmentaires et des neurones.

La neurulation commence par la formation d'un plaque neurale , un épaississement de l'ectoderme causé lorsque les cellules épithéliales cubiques deviennent cylindriques. Les changements dans la forme des cellules et l'adhérence des cellules provoquent le pli et l'élévation des bords de la plaque, se rejoignant sur la ligne médiane pour former un tube. Les cellules aux extrémités du plis neuraux venir se situer entre les tube neural et le sus-jacent épiderme . Ces cellules deviennent les cellules de la crête neurale . Les deux épiderme et plaque neurale sont susceptibles de donner lieu à cellules de la crête neurale .

Qu'est-ce qui régule le bon emplacement et la formation du tube neural ? Les notocorde est nécessaire pour induire la formation de la plaque neurale.


de Patricia Phelps

Ci-dessous se trouvent des micrographies électroniques à balayage d'un embryon de poulet pendant la neurulation.

Au cours de la neurulation, somite former par paires flanquant le tube neural. Les somites sont des blocs de cellules qui forment un motif segmentaire dans l'embryon de vertébré. Les somites produisent des cellules qui deviennent des vertèbres, des côtes, des muscles et de la peau.

La région où commence la fermeture du tube neural varie entre les différentes classes de vertébrés. Dans amphibiens tel que Xénope, le tube neural se ferme presque simultanément sur toute sa longueur. Dans des oiseaux, le tube neural se ferme dans le sens antérieur vers postérieur, à mesure que le nœud de Hensen régresse. Mammifère la neurulation est similaire à celle des oiseaux, cependant la plaque neurale antérieure volumineuse semble résister à la fermeture - le milieu du tube se ferme en premier, suivi par les deux extrémités. Regarde ça animation de la neurulation des mammifères !


Cette vidéo d'un vivant Xénope L'embryon (de grenouille) présente à la fois une gastrulation et une neurulation. Vous devriez reconnaître le début du film à partir de notre discussion sur la gastrulation. La plaque neurale ouverte sur la face dorsale s'est formée au moment où le blastopore se ferme. La fermeture de la plaque neurale dans un tube s'accompagne d'un allongement de l'embryon.

Développement animal : Organogenèse

Organogeneis est la période de développement animal au cours de laquelle l'embryon devient un organisme pleinement fonctionnel capable de survivre de manière indépendante. L'organogenèse est la processus par lequel des organes et des structures spécifiques sont formés, et implique à la fois mouvements cellulaires et différenciation cellulaire. L'organogenèse nécessite des interactions entre différents tissus. Ce sont souvent réciproque interactions entre feuilles épithéliales et cellules mésenchymateuses .

L'étude de l'organogenèse est importante non seulement en raison de sa pertinence pour la compréhension des mécanismes fondamentaux du développement animal, mais aussi parce qu'elle peut conduire à des applications, comme la réparation et le remplacement des tissus affectés par des troubles génétiques, des maladies ou des blessures.

Il existe trois stades de développement du rein chez les mammifères : la formation du pronéphros, du mésonéphros et du métanéphros (néphros = rein pro = avant, méso = milieu, méta = après). Les métanéphros est le rein permanent trouvé chez les mammifères (et chez les oiseaux et les reptiles), et se forme dans la région entre le mésonéphros et le cloaque (ci-dessous).


La figure 1970 de Balinsky de l'anatomie mésonéphrotique et pronéphrique de Peter Vize

Le développement du rein adulte (métanephros) fournit un bon exemple d'interactions épithéliales-mésenchyme réciproques. Les reins matures (métanephriques) se forment à partir d'inductions réciproques entre le mésenchyme métanéphrique et les bourgeons urétéraux (épithéliaux).
Le mésenchyme métanéphrique forme les néphrons, qui sont les unités fonctionnelles des reins, et les bourgeons urétéraux (épithéliaux) forment les canaux collecteurs et l'uretère.

Le développement du rein métanéphrique est un processus en plusieurs étapes.
1. Cellules mésenchymateuses induit le bourgeon urétéral s'allonge et se ramifie.
2. Le bourgeon urétéral induit l'agrégation du mésenchyme (passage du mésenchyme à l'épithélium).

3. Chaque agrégat forme un néphron : d'abord une forme de virgule est observée, puis le tubule en forme de S, qui se connecte au bourgeon urétéral ramifié

Quelle est la preuve expérimentale de l'induction réciproque?
Le mésenchyme métanéphrique ne se condense pas en cellules épithéliales s'il est cultivé isolément, mais le fait s'il est cultivé avec du tissu de bourgeon urétéral. Le bourgeon urétéral ne se ramifie pas s'il est cultivé isolément, mais le fait en combinaison avec des cellules mésenchymateuses.
Des expériences similaires utilisant un filtre pour séparer les tissus ont montré que ces inductions ne fonctionnent que si les processus cellulaires peuvent s'étendre à travers le filtre et contacter directement les cellules répondantes.


Développement des membres des vertébrés

Les membres des vertébrés se développent à partir des bourgeons des membres. Le bourgeon de membre vertébré se compose d'un noyau de l mésoderme mésenchymateux osseux couvert par un couche ectodermique épithéliale . Les cellules au sein du zone de progression se divisent rapidement et la différenciation ne se produit qu'une fois que les cellules ont quitté le zone de progression . En raison de ce processus, la différenciation se déroule de manière distale à mesure que le membre s'étend (c'est-à-dire que l'extrémité proximale du membre se développe avant l'extrémité distale). Les crête ectodermique apicale à l'extrémité du bourgeon de membre induit la formation du zone de progression .

Formation de motifs organise les types de cellules dans leurs emplacements appropriés en fonction des informations de position.

Antérieur postérieur la structuration est régulée par la zone d'activité polarisante, ou ZPA. Le modèle actuel est que proximal-distal la formation du motif est régulée par le quantité de temps une cellule passe dans le zone de progrès. Dorsal-ventral la structuration est contrôlée par l'ectoderme sus-jacent.

Ce qui rend membres antérieurs et les membres postérieurs différents les uns des autres ? La formation de motifs est régulée par le mêmes signaux dans les deux membres, bien que ces signaux soient interprété différemment. Spécifique au membre facteurs de transcription ont été identifiés, et en exprimant ces facteurs de transcription dans l'AUTRE (mauvais) membre, les scientifiques ont pu observer la transformation du membre postérieur en membre antérieur, et vice-versa.


à gauche : expression erronée de Tbx4 dans la région des membres antérieurs conduit à des structures en forme de jambe dans cette région.
à droite : expression erronée de Tbx5 dans la région des membres postérieurs conduit à des structures en forme d'aile dans cette région.


Tissus chez les animaux adultes

Les informations ci-dessous adaptées de Khan Academy “Principles of Physiology”. Tout le contenu de Khan Academy est disponible gratuitement sur www.khanacademy.org

Les cellules des organismes multicellulaires complexes sont organisées en tissus, groupes de cellules similaires qui travaillent ensemble sur une tâche spécifique. Organes sont des structures constituées de deux ou plusieurs tissus organisés pour remplir une fonction particulière, et des groupes d'organes ayant des fonctions connexes constituent les différents systèmes d'organes.

Le résultat de la gastrulation est la formation des trois couches de tissu embryonnaire, ou couches germinales. Au cours du développement, ces cellules vont proliférer, migrer et se différencier en quatre tissus adultes primaires : tissu épithélial, tissu conjonctif, tissu musculaire et tissu nerveux. Chaque organe est composé de deux ou plusieurs de ces tissus.

Tissu épithélial se compose de feuilles de cellules étroitement tassées qui recouvrent les surfaces (telles que l'extérieur du corps) et tapissent les cavités corporelles. Par exemple, la couche externe de votre peau est un tissu épithélial, tout comme la muqueuse de votre intestin grêle. L'emballage serré des cellules épithéliales leur permet d'agir comme des barrières au mouvement des fluides et des microbes potentiellement nocifs. Les cellules épithéliales sont également polarisées, ce qui signifie qu'elles ont une face supérieure et une face inférieure. Le côté apical, supérieur, d'une cellule épithéliale fait face à l'intérieur d'une cavité ou à l'extérieur d'une structure et est généralement exposé à un fluide ou à l'air. Le côté basal, inférieur, fait face aux cellules sous-jacentes. Par exemple, les côtés apicaux des cellules intestinales ont des structures en forme de doigt qui augmentent la surface d'absorption des nutriments.

Image montrant trois cellules tapissant l'intestin grêle. Chaque cellule contient un noyau et est entourée d'une membrane plasmique. Les sommets des cellules ont des microvillosités qui font face à la cavité à partir de laquelle les substances seront absorbées. Crédit image : Cellules eucaryotes : Figure 3 par OpenStax College, Biology, CC BY 3.0

Tissu conjonctif se compose de cellules en suspension dans une matrice extracellulaire. Dans la plupart des cas, la matrice est constituée de fibres protéiques comme le collagène et la fibrine dans une substance fondamentale solide, liquide ou gélatineuse. Conjonctif supports tissulaires et connecte autres tissus. Le tissu conjonctif lâche, illustré ci-dessous, est le type de tissu conjonctif le plus courant. Il se trouve dans tout votre corps et soutient les organes et les vaisseaux sanguins et relie les tissus épithéliaux aux muscles situés en dessous. Le tissu conjonctif dense ou fibreux se trouve dans les tendons et les ligaments, qui relient respectivement les muscles aux os et les os les uns aux autres. Les formes spécialisées de tissu conjonctif comprennent le tissu adipeux (graisse corporelle), les os, le cartilage et le sang, dans lesquels la matrice extracellulaire est un liquide appelé plasma.

Le tissu conjonctif lâche est composé de collagène tissé lâchement et de fibres élastiques. Les fibres et autres composants de la matrice du tissu conjonctif sont sécrétés par les fibroblastes. Crédit d'image : Tissus primaires animaux : Figure 6 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Tissu musculaire est essentiel pour maintenir le corps droit, lui permettre de bouger, et même pomper le sang et pousser les aliments dans le tube digestif. Les cellules musculaires, également appelées fibres musculaires, contiennent les protéines actine et myosine, qui leur permettent de se contracter. Il existe trois principaux types de muscles : le muscle squelettique, le muscle cardiaque et le muscle lisse.

De gauche à droite. Cellules musculaires lisses, cellules musculaires squelettiques et cellules musculaires cardiaques. Les cellules musculaires lisses n'ont pas de stries, contrairement aux cellules musculaires squelettiques. Les cellules musculaires cardiaques ont des stries, mais, contrairement aux cellules squelettiques multinucléées, elles n'ont qu'un seul noyau. Le tissu musculaire cardiaque a également des disques intercalés, des régions spécialisées le long de la membrane plasmique qui rejoignent les cellules musculaires cardiaques adjacentes et aident à faire passer une impulsion électrique d'une cellule à l'autre. Crédit image : Tissus primaires animaux : Figure 12 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

  • Le muscle squelettique est ce que nous appelons le muscle dans la vie de tous les jours. Le muscle squelettique est attaché aux os par des tendons et vous permet de contrôler consciemment vos mouvements.
  • Le muscle cardiaque ne se trouve que dans les parois du cœur. Ce n'est pas sous contrôle volontaire, donc (heureusement!) Vous n'avez pas besoin de penser à faire battre votre cœur.
  • Le muscle lisse se trouve dans les parois des vaisseaux sanguins, ainsi que dans les parois du tube digestif, de l'utérus, de la vessie et de diverses autres structures internes. Le muscle lisse est involontaire, non sous contrôle conscient. Cela signifie que vous n'avez pas à penser à déplacer les aliments dans votre tube digestif.

Tissu nerveux est impliqué dans la détection des stimuli (indices externes ou internes) et dans le traitement et la transmission de l'information. Il se compose de deux principaux types de cellules : les neurones et la glie. Les neurones sont l'unité fonctionnelle de base du système nerveux : ils génèrent des signaux électriques appelés potentiels d'action qui permettent aux neurones de véhiculer des informations très rapidement sur de longues distances. La glie agit principalement pour soutenir la fonction neuronale.

Image de neurone. Le neurone a des projections appelées dendrites qui reçoivent des signaux et des projections appelées axones qui envoient des signaux. Deux types de cellules gliales sont également présentés : les astrocytes régulent l'environnement chimique de la cellule nerveuse et les oligodendrocytes isolent l'axone afin que l'influx nerveux électrique soit transféré plus efficacement. Crédit image : Tissus primaires animaux : Figure 13 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

La vidéo ci-dessous présente l'anatomie animale comparée et décrit les quatre types de tissus animaux :


Les bébés créateurs sont-ils dans notre avenir ?

Graphique 24.27. Ce logo de la deuxième conférence internationale d'eugénisme à New York en septembre 1921 montre comment l'eugénisme a tenté de fusionner plusieurs domaines d'étude dans le but de produire une race humaine génétiquement supérieure.

Si vous pouviez empêcher votre enfant de contracter une maladie génétique dévastatrice, le feriez-vous ? Choisiriez-vous le sexe de votre enfant ou le sélectionneriez-vous pour son attrait, sa force ou son intelligence ? Jusqu'où iriez-vous pour maximiser la possibilité de résistance à la maladie ? Le génie génétique d'un enfant humain, la production de « bébés sur mesure » ​​avec des caractéristiques phénotypiques souhaitables, était autrefois un sujet réservé à la science-fiction. Ce n'est plus le cas : la science-fiction se superpose désormais aux faits scientifiques. De nombreux choix phénotypiques pour la progéniture sont déjà disponibles, et de nombreux autres seront probablement possibles dans un avenir pas trop lointain. Quels traits doivent être sélectionnés et comment ils doivent être sélectionnés sont des sujets de nombreux débats au sein de la communauté médicale mondiale. La ligne éthique et morale n'est pas toujours claire ou convenue, et certains craignent que les technologies de reproduction modernes ne conduisent à une nouvelle forme d'eugénisme.

L'eugénisme est l'utilisation de l'information et de la technologie provenant de diverses sources pour améliorer la constitution génétique de la race humaine. L'objectif de créer des humains génétiquement supérieurs était assez répandu (bien que controversé) dans plusieurs pays au début du 20e siècle, mais est tombé en discrédit lorsque l'Allemagne nazie a développé un vaste programme eugéniste dans les années 30 et 40. Dans le cadre de leur programme, les nazis ont stérilisé de force des centaines de milliers de prétendus « inaptes » et ont tué des dizaines de milliers de personnes handicapées institutionnellement dans le cadre d’un programme systématique visant à développer une race d’Allemands génétiquement supérieure connue sous le nom d’Aryens. Depuis lors, les idées eugénistes n'ont pas été aussi exprimées publiquement, mais il y a encore ceux qui les promeuvent.

Des efforts ont été faits dans le passé pour contrôler les traits chez les enfants humains à l'aide de dons de sperme provenant d'hommes présentant les traits souhaités. En fait, l'eugéniste Robert Klark Graham a créé une banque de sperme en 1980 qui comprenait des échantillons exclusivement de donneurs avec un QI élevé. La banque de sperme « genius » n'a pas réussi à capter l'imagination du public et l'opération a fermé ses portes en 1999.

Plus récemment, la procédure connue sous le nom de diagnostic génétique prénatal (DPI) a été développée. Le DPI implique le dépistage d'embryons humains dans le cadre du processus de in vitro la fécondation, au cours de laquelle les embryons sont conçus et cultivés en dehors du corps de la mère pendant un certain temps avant d'être implantés. Le terme DPI fait généralement référence à la fois au diagnostic, à la sélection et à l'implantation des embryons sélectionnés.

Dans l'utilisation la moins controversée du DPI, les embryons sont testés pour la présence d'allèles qui provoquent des maladies génétiques telles que la drépanocytose, la dystrophie musculaire et l'hémophilie, dans lesquelles un seul allèle ou paire d'allèles causant la maladie a été identifié. En excluant les embryons contenant ces allèles de l'implantation dans la mère, la maladie est évitée et les embryons inutilisés sont soit donnés à la science, soit jetés. Il y en a relativement peu dans la communauté médicale mondiale qui remettent en question l'éthique de ce type de procédure, qui permet aux individus qui ont peur d'avoir des enfants à cause des allèles qu'ils portent de le faire avec succès. La principale limitation de cette procédure est son coût. N'étant généralement pas couvert par une assurance médicale et donc hors de portée financière pour la plupart des couples, seul un très petit pourcentage de toutes les naissances vivantes utilise des méthodologies aussi compliquées. Pourtant, même dans des cas comme ceux-ci où les enjeux éthiques peuvent sembler évidents, tout le monde n'est pas d'accord avec la moralité de ces types de procédures. Par exemple, pour ceux qui soutiennent que la vie humaine commence à la conception, le rejet des embryons inutilisés, un résultat nécessaire du DPI, est inacceptable en toutes circonstances.

Une situation éthique plus trouble se trouve dans la sélection du sexe d'un enfant, qui est facilement réalisée par le DPI. Actuellement, des pays comme la Grande-Bretagne ont interdit le choix du sexe d'un enfant pour des raisons autres que la prévention des maladies liées au sexe. D'autres pays autorisent la procédure d'« équilibrage familial » fondée sur le désir de certains parents d'avoir au moins un enfant de chaque sexe. D'autres encore, dont les États-Unis, ont adopté une approche dispersée pour réglementer ces pratiques, laissant essentiellement au médecin praticien le soin de décider quelles pratiques sont acceptables et lesquelles ne le sont pas.

Encore plus obscurs sont les rares cas de parents handicapés, tels que ceux atteints de surdité ou de nanisme, qui sélectionnent des embryons via le DPI pour s'assurer qu'ils partagent leur handicap. Ces parents citent généralement de nombreux aspects positifs de leur handicap et de la culture associée comme raisons de leur choix, qu'ils considèrent comme leur droit moral. Pour d'autres, provoquer intentionnellement un handicap chez un enfant viole le principe médical de base de Primum non nocere, « Tout d'abord, ne pas nuire ».

Où ce processus pourrait-il mener ? Cette technologie deviendra-t-elle plus abordable et comment devrait-elle être utilisée ? Avec la capacité de la technologie à progresser rapidement et de manière imprévisible, l'absence de directives définitives pour l'utilisation des technologies de reproduction avant qu'elles n'apparaissent pourrait rendre difficile pour les législateurs de suivre le rythme une fois qu'elles sont effectivement réalisées, en supposant que le processus nécessite une réglementation gouvernementale du tout. . D'autres bioéthiciens soutiennent que nous ne devrions traiter que des technologies qui existent maintenant, et non dans un avenir incertain. Ils soutiennent que ces types de procédures seront toujours coûteux et rares, de sorte que les craintes de l'eugénisme et des races "maîtresses" sont infondées et exagérées. Le débat continue.


Clivage et stade Blastula

Le développement des organismes multicellulaires commence à partir d'un zygote unicellulaire, qui subit une division cellulaire rapide pour former la blastula. Les cycles rapides et multiples de division cellulaire sont appelés clivage. Une fois que le clivage a produit plus de 100 cellules, l'embryon est appelé blastula. La blastula est généralement une couche sphérique de cellules (le blastoderme) entourant une cavité remplie de liquide ou de jaune (le blastocèle). Les mammifères à ce stade forment une structure appelée blastocyste, caractérisée par une masse cellulaire interne distincte de la blastula environnante. Pendant le clivage, les cellules se divisent sans augmentation de masse, c'est-à-dire qu'un grand zygote unicellulaire se divise en plusieurs cellules plus petites. Chaque cellule de la blastula est appelée blastomère.

Le clivage peut avoir lieu de deux manières : clivage holoblastique (total) ou clivage méroblastique (partiel). Le type de clivage dépend de la quantité de jaune dans les œufs. Chez les mammifères placentaires (y compris les humains) où la nourriture est fournie par le corps de la mère, les œufs ont une très petite quantité de jaune et subissent un clivage holoblastique. D'autres espèces, comme les oiseaux, avec beaucoup de jaune dans l'œuf pour nourrir l'embryon pendant le développement, subissent un clivage méroblastique.

Chez les mammifères, la blastula forme le blastocyste au stade suivant de développement. Ici, les cellules de la blastula s'organisent en deux couches : la masse cellulaire interne et une couche externe appelée trophoblaste. La masse cellulaire interne est également connue sous le nom d'embryoblaste. Cette masse de cellules formera l'embryon. À ce stade de développement, la masse cellulaire interne est constituée de cellules souches embryonnaires qui se différencieront en différents types cellulaires nécessaires à l'organisme. Le trophoblaste contribuera au placenta et nourrira l'embryon.


Comment le clivage et la formation de blastulation se produisent-ils?

Gastrulation a lieu après clivage et le formation du blastula. Gastrulation est suivie par l'organogenèse, lorsque des organes individuels se développent au sein de la nouvelle formé couches germinales. Chaque couche donne naissance à des tissus et organes spécifiques dans l'embryon en développement.

De plus, où se produit le clivage dans le système reproducteur féminin? Clivage. Le zygote passe les jours suivants à descendre la trompe de Fallope. Au cours de son voyage, il se divise plusieurs fois par mitose pour former une boule de cellules appelée morula. Les divisions cellulaires, appelées clivage, augmentez le nombre de cellules mais pas leur taille globale.

De cela, qu'est-ce qui se forme dans Blastulation ?

Le processus d'embryogenèse commence lorsqu'un ovule ou un ovule est fécondé par un spermatozoïde pour former un zygote. Ce zygote subit ensuite une division mitotique, un processus qui n'entraîne pas de croissance significative mais crée un amas multicellulaire appelé un blastula.


Gastrulation : signification, mécanisme et méthodes

La blastula passe au stade appelé gastrula par le processus-Gastrulation. Ce processus est extrêmement important dans le processus ontogénétique d'un animal, car le plan de l'organisation future est posé au cours de cette phase.

Au cours de ce processus crucial et dynamique, les principales zones présomptives de formation d'organes de la blastula se réorganisent d'une manière qui permet leur transformation immédiate dans le plan corporel fondamental d'une espèce. La gastrulation est essentiellement un processus de migration de cellules d'un endroit à un autre dans l'embryon. Outre le mouvement des cellules, une différenciation nucléaire considérable a également lieu.

Chez presque tous les animaux, il en résulte:

(i) L'établissement et la différenciation de trois couches germinales primaires - ectoderme, mésoderme et endoderme,

(ii) L'établissement d'une différenciation nucléaire et

(iii) Le début du contrôle des facteurs génétiques sur le développement.

2. Mécanisme de base de la gastrulation :

Le processus de gastrulation implique de suivre trois activités cellulaires, le mouvement cellulaire, le contact cellulaire et la division cellulaire. Tous ces mécanismes sont portés de manière bien coordonnée et intégrée.

Nombre de fac­tors sont soupçonnés d'être responsables de cette coordination, mais il n'a pas été possible de préciser la réponse finale. Il est indéniable que ce processus est largement contrôlé par des facteurs intrinsèques qui sont corrélés aux conditions externes aussi bien qu'internes.

3. Méthodes utilisées pour étudier la gastrulation:

L'observation correcte des incidences pendant la gastrulation a commencé à partir des découvertes de W. Vogt en 1923. Vogt a utilisé des colorants vitaux (Janus vert et rouge neutre) pour marquer les cellules dans une gastrula précoce et a noté que les cellules pendant la gastrulation migrent ac­tually d'un endroit à L'autre.

La technique de teinture vitale de Vogt a entraîné l'application de plusieurs autres méthodes :

(i) Des différences visibles dans les particules cytoplasmiques ont été utilisées comme marqueur naturel,

(ii) Marquage des cellules avec des particules de carbone et

(iii) Marquage des cellules avec des substances radioactives.

4. Mouvement morphogénétique des cellules en gastrulation:

Pendant la gastrulation, les cellules d'une région de l'embryon se déplacent vers une autre pour prendre leur future position fatidique. Deux termes, embolie et épibolie, qui sont tout à fait opposés dans leurs significations, sont généralement appliqués pour expliquer le processus du mouvement.

L'embolie signifie l'introduction ou l'insertion de cellules et l'épibolie signifie l'extension. Le mouvement des cellules établit une forme particulière et participe à la formation des organes chez l'embryon. Ce mouvement est donc désigné sous le nom de mouvement morphogénétique. La figure 5.15 montre le mouvement des cellules lors de la gastrulation.

Fondamentalement, le mouvement morphogénétique est similaire mais les détails du processus varient considérablement.

Les types de mouvements cellulaires suivants se produisent :

Elle implique l'extension le long de l'axe antéropostérieur et la divergence périphérique.

Le mouvement vers l'intérieur des cellules est classé en différents types en fonction du comportement des cellules en migration.

Il dénote le repliement d'une couche de cellules pour former une cavité entourée de cellules repliées. Généralement dans la gastrulation d'Amphioxus et de grenouille, la paroi du blastoderme est poussée à l'intérieur du blastocèle. Cela crée une nouvelle cavité appelée archentecon qui communique avec l'extérieur par un blastopore.

Ce processus de pénétration continue et la couche injectée forme les parois de la cavité. L'archenteron (ou intestin primitif) efface complètement le blastocèle.

Cela implique la lotation vers l'intérieur des cellules comme on le voit dans la gastrulation des œufs d'amphibiens et d'oiseaux. D'une extrémité près du bord du blastoderme, les cellules commencent à se déplacer vers l'intérieur pour former la paroi interne du blastoderme.

Cela signifie le mouvement des cellules vers une région particulière de la gastrula. Dans l'œuf d'amphibien, la migration des cellules vers le bord externe de la lèvre blastoporale est appelée convergence. Le même phénomène de convergence des cellules est observé dans la formation de stries primitives chez l'embryon de poulet.

Ce phénomène s'oppose à la convergence, lorsque les cellules involuées divergent pour prendre leurs futures positions à l'intérieur de la gastrula.

Au cours de ce processus, les cellules du blastoderme s'infiltrent près du fond du blastocèle pour former une deuxième couche comme on le voit dans la gastrulation du poussin.

Il s'agit d'un processus de séparation d'un groupe de cellules des autres pour former des masses cellulaires discrètes.

L'allongement des zones présumées après leur déplacement à l'intérieur de l'embryon s'appelle l'extension.

(viii) Prolifération cellulaire :

Cela signifie l'augmentation du nombre de cellules pendant le gaz et la shytrulation.

C'est similaire à la convergence. Les cellules des deux côtés migrent vers l'avant le long d'un axe, mais en convergence les cellules des deux côtés s'unissent puis se déplacent vers l'avant.

Les termes ci-dessus sont inventés pour la commodité d'analyser les événements de gaz et de shytrulation. Des observations récentes ont établi qu'il s'agit essentiellement d'un phénomène d'intégration. Il a donc été jugé nécessaire de comprendre l'ensemble du processus pour une compréhension mesquine de l'événement individuel.

5. Gastrulation dans différents accords :

La blastula d'Amphioxus contient les cellules endodermiques potentielles au pôle végétal, c'est-à-dire l'hypoblaste qui forme le plancher de la blastula. Les cellules présumées formatrices d'organes (c'est-à-dire notochordales, mésodermiques, épidermiques, etc.) forment l'épiblaste.

L'épiblaste constitue le toit de la blastula. Le blastocèle est grand. Le croissant dorsal (cellules neurales et notochordales présumées) se situe dans la future région de la lèvre dorsale du blastopore tandis que le croissant ventral (zone méso-shydermique) occupe la lèvre ventrale.

Avec le début de la gastrulation, une augmentation de l'activité mitotique est observée dans les régions du croissant dorsal et ventral. Avec l'activité des différentes cellules, la plaque endo­dermique s'invagine dans le blasto­coel. During this process of invagination, the dorsal portion moves at a faster rate to touch a point which marks the anterior end of the developing embryo.

The noto­chordal cells, occupying the mid-dorsal re­gion of the blastopore, involute and occupy a mid-dorsal position in the developing archenteron. Then the ventral crescents gradually converge on either side of the notochordal cells. Thus the roof of the archenteron is composed of mesodermal and notochordal cells.

This process of eraboly is accompanied by epiboly when the ectodermal and neural cells extend along the antero-posterior direction. The exten­sion of ectodermal cells and the prolifera­tion, involution and infolding of presump­tive endodermal, notochordal and meso­dermal cells result in the formation of a double-layered embryo (Fig. 5.17). The external layer forms the ectoderm.

The internal layer has a dorsomedian area of notochordal cells with two bands of meso­dermal cells. The rest of the inner layer is formed of endodermal cells. Rapid cell proliferation, accompanied by emboly and epiboly causes an anteroposterior elonga­tion of the gastrula.

As the developing gastrula elongates in the anteroposterior direction, the ventral crescent is gradually shifted dorsalward along the inner lateral side of the blastoporal lip. As a result of convergence, the mesoderm comes to lie on the two sides of the notochordal material at the dorsal blastoporal lip.

At the end of gastrulation the blastopore becomes smaller and is closed by ectodermal overgrowth. A neuroenteric canal is formed between the archenteron and developing neural tube.

Mesoderm differentiation:

The transformation of the neural plate to form the neural tube is associated with the formative of a shallow groove on either dorsolateral walls of archenteron. The cells forming these two grooves are smaller than other cells. The grooves become deeper and their edges come together.

Such fusion results in the separation of a solid notochordal rod along the mid-dorsal line. These two lateral grooves become divided by transverse partitions into enterocoelic pouches which grow between the endoderm and ectoderm (Fig. 5.17).

The cavities of these pouches retain their connection with the archenteron at the beginning which become subsequently lost. As a conse­quence paired hollow blocks of mesodmal cells are formed. Formation of hollow mesodermal blocks is observed only in the first two pairs of somites.

The posterior entcrococlic pouches are pinched off as solid blocks of mesodermal cells within which coelomic cavities are formed anew. This process is observed upto fourteenth pairs of somites. In the rest of the posterior segments, the two halves of the original folds meet to form a solid band of cells extending up to the blastopore. The meso­dermal somites differentiate from the late­ral bands.

On the basis of origion the mesoderm is divided into:

The gastral mesoderm develops from the enterocoelic pouches, while the peristomial mesoderm differentiates from the lateral bands.

The somites or segmental mesoderms gradually grow ventrally on either side until they meet in the midventral line below the alimentary canal. The meso­dermal sheet becomes double-walled en­closing coelome within themselves. The lateral plate mesoderm becomes thus splitted into (i) somatic mesoderm in associa­tion with ectoderm and (ii) splanchnic mesoderm in association with the endoderm.

In late amphibian blastula, the presumptive organ forming areas are oriented around the blastocoelic cavity.

The hypoblast is situated at the vegetal pole, while the epiblast is located at the animal pole. In the epiblast the noto­chordal cells, neural plate and epidermal areas are situated along the anteroposterior axis of the blastula with the notochordal cells located at the most posterior position.

At the end of the cleavage all the blasto­meres remain stationary and none of them have shiftecf from its original position. But at the onset of gastrulation a great mass migration started to occupy their definite position in the developing embryo. Gastru­lation begins with the appearance of a small cleft-like invagination at one side and just above the grey crescent (Fig. 5.18).

This cleft-like invagination is crescent- shaped and represents the dorsal lip of the blastopore. As gastrulation progresses the crescent-shaped cleft continues to expand to assume a semicircular appearance, then becomes horse-shoe-shaped and finally forms a ring. This ring represents the blastopore. The blastopore becomes the focal point for gastrulation activities.

Migration of cells inside the gastrula starts along the newly-formed dorsal lip of blastopore and this inward pushing is caused by the endodermal cells which are folded inward (Fig. 5.19) and forward towards the future anterior end of the em­bryo. The upper margin of the blastopore is called the dorsal lip of the blastopore and the lower edge is designated as the ventral lip of the blastopore.

As invagina­tion expands within the blastocoel, the prechordal plate cells from the upper part of the dorsal side move inward. The new cavity thus produced is called the archen­teron which communicates to the exterior by the blastopore. With the further ad­vancement of invagination, the archen­teron continues to expand by obliterating the blastocoel.

The inward moving cells form a new border beneath the outer cells. The roof of the archenteron consists of the involuted layer which includes the endo­derm and mesoderm. Beyond this layer lies the ectodermal layer. The floor of the archenteron is made up of a layer of endo­dermal cells, the derivatives of the large yolk cells which were located in vegetal hemisphere of blastula.

When the inward movement of the cells is in progress through the dorsal lip, an­other type of movement occurs on the outer side. The pigmented cells of the ani­mal hemisphere started to enclose the macromeres of vegetal hemisphere. After completing the enclosure, the outer cells reach up to the ventral lip of it.

A small mass of macromeres remains uncovered for a while and acts as a plug of the blastopore. It is called yolk plug. At this stage, embryo is made up of two distinct strata, each of which is composed of many layers of cells.

The blastula of frog is mono-layered which in course of gastrulation becomes converted into a triploblastic stage, i.e., three cell-layered. These three layers are designated as the primary germ-layers (embryonic ectoderm, embryonic meso­derm and embryonic endoderm). All the organs of the developing embryo develop from these three primary germ-layers.

The pigmented cells of the animal pole, which spread to enclose the macromeres of the vegetal hemisphere be­come differentiated into ectoderm.

The dorsal and lateral sheets of cells which form the roof of the archenteron represent the endoderm as well as mesodermal material. Upon com­pletion of gastrulation, the roof and sides of the archenteron become lined by a single layer of endodermal cells which have differentiated from the involuted several celled thick archenteron roof.

As soon as the endodermal sheet becomes separated dorsally and late­rally from the involuted cells, mesodermal sheet is being formed between the endo­derm and ectoderm. The mesodermal sheet starts its differentiation anteriorly and then proceeds gradually backwards.

The mesodermal sheet is divided into two halves by a narrow band of median cells which develop into notochord. Laterally the mesodermal sheets grow downward and finally the right and left mesodermal sheets unite in the mid-ventral line to become a continuous mesodermal sheet.

The three layers thus formed are ectoderm, meso­derm and endoderm. It is the special fea­ture in amphibian development that gas­trulation results into the formation of meso­derm first and then the endoderm.

The blastoderm has a central area free from yolk which is called the area pellucida, while the germ-wall with the adhering yolk constitutes the area opaca. In course of development, the blastoderm becomes converted into a double-layered structure—the upper one is the epiblast and the lower layer is called the hypoblast.

The space between these two layers is called the blastocoel while the space below the hypoblast is the primordial archenteron.

The epiblast contains presumptive ecto­dermal and neural areas at the anterior portion while the posterior half comprises of presumptive notochordal and mesoder­mal cells. The hypoblast transforms into the endoderm and the epiblast is converted into ectoderm and mesoderm (Fig. 5.20).

At the initiation of gastrulation, the hypoblast cells from the posterior end start migrating towards the anterior end of the embryo along the median line. Immedia­tely after the inauguration of the movement in the hypoblast, the cells of the epiblast overlying the migrating hypoblast move downward towards the hypoblast.

These involuted cells occupy a position between the epiblast and hypoblast and migrate to the lateral and anterior ends bet­ween the epiblast and hypoblast. Movement of cells in the blastoderm of chick during gastrulation has been studied by Spratt (1946) by carbon particle tech­nique.

With the activities of the epiblast and hypoblast, the presumptive mesoderm cells from the posterior half of the epiblast move posteriorly and converge from the lateral sides towards the median line. These converging cells begin to accumu­late at the posteromedian border of the area pellucida as a raphe-like thickened structure. This marks the appearance of the primitive streak (Fig. 5.21).

The migratory cells after coming to this region move inwards and migrate anteriorly and laterally. The migratory cells of the epiblast move downward and occupy the position between the epiblast and hypo­blast. These cells then diverge anteriorly and laterally as a broad middle layer of mesodermal cells along the primitive streak.

Daring its forward movement, it appro­aches the presumptive notochordal areas. With the anterior movement the streak also starts to move backward. The primi­tive streak is fully formed at about 18-19 hours after incubation. Gradually the area pellucida changes from a round to pear-shaped appearance.

The primitive streak represents the posterior region of the deve­loping embryo and the embryo proper develops anterior to it. It is also an area of cell proliferation arid rapid growth. The primitive streak becomes very con­spicuous in early embryonic life. It consists of a groove (Primitive groove) which is flanked on both the sides by two ridges (Primitive ridges).

It terminates anteriorly in a primitive pit, and posteriorly in a primitive plate. Immediately anterior to the primi­tive pit (which represents the defunct neuroenteric canal) lies an elevation, Hensen’s node or Head process.

In this area the mesoderm becomes thickened and pro­jects from the primitive streak. With the formation of the Hensen’s node, the primi­tive streak regresses posteriorly arid the major organ forming areas become well established! A groove appears on the outer surface of the head process and the two folds unite to form a tube.

The forma­tion and closure of the groove continue posteriorly. The entire process may be compared with the action of a zipper. As die closure of the groove comes to the posterior end, the backward move­ment ceases leaving an opening at the posterior end.

In the gastrulation of chick, the meso­derm differentiates lastly from the epiblast by the process of involution, elongation, expansion and extension. The hypoblast gives rise to endoderm and the epiblast differentiates into ectoderm and meso­derm.

In the mammalian blastula (Blastocyst) the formative area (germ disc) is restricted at one end. The germ disc is composed of epiblast and hypoblast. In the embryo of pig, the gastrulation activities are observed at two centres—the posterior end forms the primitive streak while the anterior end forms the Hensen’s node.

The behaviour of these portions is almost similar to that observed in the gastrulation of chick. The mesodermal cells from the primitive streak move between the epi­blast and hypoblast and form two wing-­like areas.

The mesodermal cells are divid­ed into:

(a) Embryonic mesoderm confined to the germ disc and

(b) Extra embryonic mesoderm.

6. Analysis of Gastrulation Mécanisme:

Lillie (1913) established that the surface layer of the egg at first remains plastic but in course of development it loses its plasti­city and becomes rigid. Spemann (1918) found that up to gastrulation, when the eggs are cut into two halves, each will form a complete embryo.

But after gastrulation, each half gives rise to half embryo. He also noticed that the half containing blastopole forms a complete embryo. He came to the conclusion that blastopore plays an important role in gastrulation.

Later he and Mangold (1924) grafted blastopore of one to the gastrula of another and demons­trated that the grafted blastopore influ­ences the host tissue to form embryonic axis. They termed the blastopore as “organiser” and the influence of organiser as “induction”. Spemann’s lead was soon followed by different workers and consi­derable information became available re­garding the nature of organiser.

It may be summarised that induction involves three distinct events:

The first two, evocation and individuation are the pro­perties of organiser and the competence is the feature of the tissues on which the orga­niser acts.

In 1943, Holtfreter, working on the gas­trulation mechanism of amphibian eggs, demonstrated that superficial cells are united by an extracellular surface coat and the beginning of invagination is due to the expansion of certain cells. This expansion according to him is caused by the change of surface tension due to the high pH of blastocoelic fluid.

Though many workers have questioned the findings of Holtfreter, it remained true that initiation of invagi­nation is the property of localized cells. It may be due to local difference of pH or due to differential adhesiveness of the cells.

The work done to explore the nature of involution and epiboly also explained that the entire process is due to the nature of participating cells. It was demonstrated that the cells which are more adhesive are less mobile and on the contrary more mo­bile cells are less adhesive. Once this was understood attempts were made to explain the mechanism of gastrulation in terms of cellular adhesibility and cellular mobility.

In 1955, Townes and Holtfreter exa­mined the interaction of different cell layers in amphibian gastrulae and demons­trated:

(a) That endoderm cells are less adhesive than mesoderm,

(b) That outer ectoderm is less adhesive than inner ecto­derm and

(c) Mesoderm is less adhesive than inner ectoderm but more adhesive than endoderm.

Basing on this contention Stainberg (1964) proposed that disposition of different layers in a gastrula depends upon the adhesive nature of the cells. Outer ecto­derm being less adhesive stays outermost. Mesoderm being less adhesive than inner ectoderm but more adhesive than endo­derm remains in between the two.


Métamorphose

Metamorphosis of the frog, Rana catesbiana.

Sequence from left to right, top and bottom:

  1. têtard
  2. tadpole with hind legs only
  3. tadpole with two pairs of legs
  4. tadpole with disappearing tail, ready to emerge from water to land
  5. immature terrestrial frog
  6. mature frog