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7 : Procaryotes et virus - Biologie

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7 : Procaryotes et virus

Les virus occupent une place centrale dans l'évolution cellulaire

Les origines des virus sont entourées de mystère, mais les progrès de la génomique et la découverte de virus à ADN géants très complexes ont stimulé de nouvelles hypothèses selon lesquelles les virus à ADN seraient impliqués dans l'émergence du noyau des cellules eucaryotes, et qu'ils méritent d'être considérés comme vivants. organismes.

Le problème réputé insoluble de l'origine des virus a longtemps été négligé. Dans la littérature moderne, « l'évolution du virus » en est venu à faire référence à des études plus proches de la génétique des populations, telles que l'examen mondial des nouveaux polymorphismes apparaissant quotidiennement dans le virus de la grippe aviaire H5N1 [1], qu'à la question fondamentale de savoir d'où viennent les virus. de. Ceci est maintenant en train de changer rapidement, en raison de la coïncidence de nouvelles idées audacieuses (et de la renaissance d'anciennes), des caractéristiques spectaculaires inattendues de certains virus géants récemment isolés [2, 3], ainsi que de l'augmentation constante du nombre de séquences génomiques pour les virus et les organismes cellulaires « réguliers », ce qui renforce la puissance de la génomique comparative [4]. Après avoir été considérés comme non vivants et relégués dans les coulisses par la plupart des biologistes, les virus occupent désormais le devant de la scène : ils auraient pu être là à l'origine de l'ADN, pourraient avoir joué un rôle central dans l'émergence de la cellule eucaryote, et pourraient même avoir été la cause de la partition des organismes biologiques dans les trois domaines de la vie : les bactéries, les archées et les eucariens. Dans cet article, je passerai brièvement en revue certaines des découvertes récentes et les nouvelles réflexions évolutives qu'elles ont suscitées, avant d'ajouter à la discussion avec une question personnelle : et si nous avions totalement raté la vraie nature (au moins de certains) virus ?


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Les virus sont des acteurs importants de l'écologie et de l'évolution

Les virus sont extraordinairement divers et abondants dans l'environnement. Dans le plancton océanique, des études pionnières par coloration d'ADN d'ultrafiltrats supposés exempts de bactéries suggèrent que les particules virales (virions) peuvent être jusqu'à un ordre de grandeur plus abondantes que les cellules (Fuhrman 1999). Par la suite, l'analyse métagénomique de ces fractions acellulaires par séquençage direct d'ADN ou d'ADN rétrotranscrit a révélé une immense diversité génétique virale (Culley et al. 2003 Edwards et Rohwer 2005). Les analyses métagénomiques des virus se sont largement développées depuis ces études initiales, conduisant à la découverte de nouveaux groupes de virus et d'agents pseudo-viraux qui constituent collectivement un énorme réservoir génétique (Kristensen et al. 2010 Suttle 2007). En raison de leur abondance et des effets qu'ils ont sur les populations de cellules infectées, ils jouent un rôle important dans le cycle des nutriments, les taux de chute et le contrôle de la prolifération du phytoplancton (Danovaro et al. 2011 Fuhrman 1999). Les virus contrôlent les populations cellulaires en induisant la lyse cellulaire, ce qui contribue non seulement à favoriser le renouvellement biogéochimique mais aussi à maintenir la biodiversité. En effet, la forte diminution démographique provoquée dans les populations cellulaires dominantes par la lyse virale (le mécanisme dit kill-the-winner) permet à d'autres espèces moins compétitives de coexister à des fréquences intermédiaires, entraînant la persistance d'une grande variété d'espèces (Rodriguez -Valera et al. 2009 Suttle 2007). Les virus contribuent également au contrôle des populations en affectant leur écologie évolutive par le biais d'effets « Reine rouge », c'est-à-dire en générant une course aux armements impliquant l'évolution continue de la résistance des hôtes à de nouvelles variantes virales. Un exemple remarquable est l'induction virale des changements du cycle cellulaire chez le picoeucaryote photosynthétique Emiliania huxleyi. Récemment, il a été démontré que les phycodnavirus géants infectent et lysent uniquement le stade algal diploïde, favorisant ainsi le passage d'une phase diploïde non mobile à une phase haploïde mobile et résistante aux virus - une stratégie d'évasion du «chat du Cheshire» (Frada et al. 2008) .

La découverte de nouveaux virus provient non seulement du séquençage métagénomique à haut débit, mais également d'études classiques de virus infectant des lignées cellulaires non étudiées auparavant. La diversité virale décrite est dominée par des virus infectant les humains, le bétail ou les plantes d'intérêt agricole. Cependant, au cours des 20 dernières années, d'importants progrès ont été réalisés dans la description des virus infectant le troisième domaine de la vie, les Archaea, qui avait reçu peu ou pas d'attention auparavant. Des études sur les virus infectant les archées hyperthermophiles ont révélé une variété insoupçonnée de nouvelles familles virales, y compris de nombreux nouveaux morphotypes. Certains de ces virus peuvent subir des changements morphologiques lorsqu'ils sont exposés à des températures élevées – une sorte de « cycle de développement » dû aux changements de conformation des protéines – qui les rendent infectieux uniquement à des températures où leur hôte est capable de se développer (Prangishvili et al. 2006). Ces dernières années, une découverte remarquable a été celle de virus géants à très gros génomes (plus de 300 Kpb et jusqu'à 1,2 Mpb) infectant les amibes et autres eucaryotes microbiens (protistes). Certains de ces génomes dépassent la taille de certains génomes bactériens parasites codant plusieurs centaines de protéines (Arslan et al. 2011 Boyer et al. 2009 Raoult et al. 2004 Van Etten 2011).

Les virus ne sont pas seulement abondants, diversifiés et importants pour l'écologie, ils jouent un rôle important dans l'évolution de leurs hôtes. En plus de la pression sélective qu'ils exercent sur les populations cellulaires, comme mentionné ci-dessus, ils favorisent l'évolution des gènes et des génomes et mobilisent les gènes à travers les lignées. En effet, contrairement aux affirmations récentes affirmant que « les virus ont été négligés par les biologistes évolutionnistes » (Raoult et Forterre 2008), les virus ont servi pendant des décennies de modèles en génétique des populations - souvent d'un point de vue épidémiologique - car ils évoluent rapidement et ont de grandes tailles de population. . Leur vitesse d'évolution accrue est due en partie au fait que de nombreuses polymérases virales sont sujettes aux erreurs, mais aussi au grand nombre de générations qui peuvent se produire dans des délais très courts, par exemple, en raison de l'infection successive de cellules dans la même population. ou organisme. Les modèles viraux permettent ainsi de tester les prédictions faites par différentes hypothèses en génétique des populations (e.g., Gojobori et al. 1990 Lauring et Andino 2010).

De plus, des analyses comparatives de génomique et de phylogénétique moléculaire montrent clairement que les virus sont des véhicules actifs pour le transfert horizontal de gènes (HGT). Les génomes viraux ou fragments de génome (ADN ou ARN rétrotranscrit) peuvent se recombiner avec l'ADN de l'hôte, par exemple lors des stades lysogènes. Des fragments d'ADN viral peuvent également être incorporés dans des génomes procaryotes entre de courtes séquences palindromiques dans des régions connues sous le nom de CRISPR (clustered régulièrement interspaced short palindromic repeats), qui confèrent une immunité aux bactéries et aux archées contre des virus spécifiques (Horvath et Barrangou 2010). Des gènes de l'hôte peuvent être incorporés dans des génomes viraux lors de la recombinaison ou à l'inverse, des gènes d'origine étrangère (soit de virus soit de donneurs cellulaires distants transportés dans des génomes viraux) peuvent s'insérer dans des génomes cellulaires. De cette façon, les virus peuvent favoriser l'évolution de l'hôte en médiant le transfert de gènes entre les lignées cellulaires, ce qui est un phénomène évolutif important (Gogarten et Townsend 2005) ou en favorisant la recombinaison des gènes cellulaires (Zeidner et al. 2005). Certains gènes cellulaires, parfois porteurs d'innovations, semblent provenir de virus, comme les gènes codant pour l'enzyme télomérase (Eickbush 1997 Nakamura et al. 1997) ou la syncytine (d'origine rétrovirale possible), retrouvés chez les mammifères placentaires (Dupressoir et al. 2009). Cependant, comme nous l'avons vu, les gènes évoluent rapidement dans les génomes viraux, il est donc extrêmement difficile de déterminer si les gènes viraux sont vraiment d'origine virale ou s'il s'agit de gènes cellulaires qui ont évolué au-delà de la reconnaissance. Au contraire, il ne fait aucun doute que les gènes cellulaires sont capturés par les génomes viraux. Les gènes cellulaires incorporés dans les génomes viraux par recombinaison peuvent avoir été acquis accidentellement et perdus au fil des générations, mais ils peuvent être transférés à d'autres cellules au cours de leur résidence dans le génome viral. Cependant, les gènes cellulaires capturés par les génomes viraux peuvent conférer un avantage adaptatif, par exemple, lors d'une infection. Un exemple clair est celui des gènes codant pour les éléments des photosystèmes II (Sullivan et al. 2006) et I (Sharon et al. 2009) trouvés dans de nombreux cyanophages (virus infectant les cyanobactéries photosynthétiques), qui sont exprimés pendant l'infection phagique, offrant un certain type d'avantage .

La reconnaissance croissante que les virus sont importants dans l'écologie et l'évolution et en particulier la découverte de virus géants ayant de très grands génomes codant pour des centaines de protéines ont relancé un débat de longue date sur le rôle des virus en biologie et l'origine de la vie, attribuant aux virus un rôle clé ou primordial. Cependant, ce débat est alimenté par de nombreux éléments de confusion. Dans ce qui suit, nous essaierons de les clarifier pour distinguer les faits et concepts des hypothèses et des spéculations infondées. Mais d'abord, sur quoi porte le débat ?


Résultats

Etant donné que le nouveau génome du virus BSL héberge des gènes homologues à la fois aux virus à ARNsb et à ADNsb, il sera provisoirement appelé ici « virus hybride ARN-ADN », en abrégé « RDHV ». Bien que le génome du BSL RDHV soit circulaire, la taille du génome est à peu près le double de celle des circovirus typiques, et les ORF sont disposés dans une orientation peu commune (figure 1A). Le BSL RDHV Rep contient un domaine N-terminal d'endonucléase de réplicase en cercle tournant (RCRE) (PF02407) [25] et un domaine C-terminal d'hélicase de la superfamille-3 (S3H) (PF00910), tous deux trouvés dans les Reps circoviraux [ 26]. Une tige-boucle d'ADN hautement conservée dans la région intergénique en amont de Rep se trouve à la fois dans les circovirus BSL RDHV et porcins [27] (Figure 1B). Le gène CP, cependant, est similaire à ceux des petits virus tombus à ARNsb monopartite icosaédrique (PF00729).

Organisation du génome du BSL RDHV. (UNE) Représentations schématiques des génomes du tombusvirus, du BSL RDHV et du circovirus porcin (PCV) : Les tombusvirus sont des virus à ARNss linéaires, les virus BSL RDHV et PCV sont des virus à ADNss circulaires. Les barres sous les ORF indiquent les familles de protéines détectées par InterProScan. (B) Comparaison des tiges-boucles PCV-1 et BSL RDHV : Le BSL RDHV et les circovirus ont tous deux une tige-boucle conservée dans la région intergénique en amont de Rep. Le texte noir indique une identité de séquence. Les origines de réplication nonanucléotidiques dans la boucle 13nt sont encadrées. Les crochets indiquent la tige de 9 nucléotides précédant les répétitions hexamères H1 et H2 (boîtes grises).

Les recherches BLAST et l'analyse phylogénétique indiquent que le Rep BSL RDHV est plus étroitement lié aux Reps circoviraux qu'à ceux d'autres virus ou plasmides (Figures 2 et 3A). Les alignements de séquences d'acides aminés indiquent une conservation significative dans les domaines Rep RCRE et S3H (figure 4). Le domaine RCRE N-terminal contient des motifs I, II et III bien conservés. L'hélice α3 putative contient la tyrosine du site actif du motif III (YxxK) [28-31]. Le domaine S3H contient également des motifs Walker-A, Walker-B, B' et C bien conservés [32-35]. Ces analyses, combinées à la circularité du génome et à la présence d'une tige-boucle d'ADN de type circovirus précédant Rep, indiquent que l'isolat BSL est une entité de type circovirus [26] et impliquent que le génome encapsidé est composé d'ADNsb.

Données BLASTp pour les séquences d'acides aminés Rep. La séquence d'acides aminés BSL RDHV Rep ORF a été comparée à des séquences Rep apparentées en utilisant BLASTp. Les paramètres de sortie sont affichés. Les désignations des familles de virus sont indiquées lorsque cela est possible. (GOS) Global Ocean Survey, échafaudages de lecture appariés 10666 et 6801. (PCV2) Porcine Circovirus-2, (StCV) Starling Circovirus, (DfCyV) Dragonfly Cyclovirus. (BBTV) Virus Banana Bunchy Top, (SCSV) Virus Subterranean Clover Stunt. (TPCTV) Pseudo virus frisé de la tomate, (HrCTV) Virus frisé du raifort.

Phylogénies de la réplicase en cercle roulant (Rep) et de la protéine de capside (CP) . (UNE) La phylogénie de la protéine Rep a été déduite de 204 positions d'acides aminés conservées en utilisant la méthode Neighbor-Joining. Les valeurs d'amorçage supérieures à un seuil de signification de 60 %, sur la base de 1 000 réplicats, sont affichées à côté des branches. NANOVIRIDES : (SCSV) Virus du rabougrissement souterrain du trèfle, (BBTV) Virus de la banane Bunchy Top. CIRCOVIRIDÉS : (DfCyV) Dragonfly Cyclovirus, (BatCV) Bat Circovirus, (StCV) Starling Circovirus, (PCV2) Porcine Circovirus-2. (GOS) Global Ocean Survey échafaudages de lecture à deux extrémités 6801 et 10666. (B) La phylogénie de la protéine de capside (CP) a été déduite de 256 positions d'acides aminés conservées en utilisant la méthode Neighbor-Joining. Les valeurs d'amorçage supérieures à un seuil de signification de 60 %, sur la base de 1 000 réplicats, sont affichées à côté des branches. TOMBUSVIRIDAE : Dianthovirus (RCNMV) Virus de la mosaïque nécrotique du trèfle rouge, (CRSV) Virus de la tache annulaire de l'oeillet. Aureusvirus : (CLSV) Virus de la tache foliaire du concombre, (PLV) Virus latent du pothos. Tombusvirus (AMCV) Artichaut tacheté Crinkle Virus, (TBSV) Tomato Bushy Stunt Virus, (HaRV) Havel River Tombusvirus. Tombusviridae non classés (PLPV) Virus de modèle de lignée de pélargonium. Carmovirus (MNSV) Virus de la tache nécrotique du melon, (SgCV) Virus du cactus Saguaro, (CMtV) Virus de la marbrure de l'oeillet, (TCV) Virus de l'ondulation du navet. Avenavirus (OCSV) Virus du rabougrissement chlorotique de l'avoine. NODAVIRIDAE-like : (SmV-A) Sclérophthora macrospora Virus-A, (PhV-A) Plasmopara halstedii Virus-A. (GOS) Global Ocean Survey, séquence de lecture appariée 10665. Les protéines virales pour lesquelles des structures sont disponibles sont répertoriées avec le code d'identification de la Protein Data Bank (PDB) après l'abréviation du virus.

Alignement de séquences multiples d'acides aminés de la réplicase en cercle roulant (Rep). La séquence BSL RDHV Rep ORF (BSL_Rep_ORF) est alignée sur des séquences étroitement apparentées extraites de NCBI à l'aide de recherches PSI-BLAST. L'alignement des séquences a été effectué à l'aide de ClustalW défini sur les paramètres par défaut dans MEGA v.5. Les motifs de domaine d'endonucléase I, II et III et le domaine d'hélicase de la superfamille 3 Walker A P-loop NTPase (W-A P-loop), Walker B (W-B), B' et C sont encadrés et étiquetés. Les domaines de la nucléase Rep (RCRE) et de la superfamille-3 hélicase (S3H hélicase) sont indiqués par des flèches de bloc au-dessus de l'alignement de séquence. Un schéma de couleurs ClustalW est appliqué à l'alignement multiple à l'aide de Jalview. La plage de résidus d'acides aminés utilisés dans l'alignement est indiquée après le nom de la séquence. (GOS) Global Ocean Survey échafaudages de lecture appairés 10666 et 6801. CIRCOVIRIDÉS : (PCV2) Porcine Circovirus-2, (StCV) Starling Circovirus, (BatCV) Bat Circovirus, (DfCyV) Dragonfly Cyclovirus. NANOVIRIDES : (BBTV) Virus Banana Bunchy Top, (SCSV) Virus Subterranean Clover Stunt.

Les recherches BLAST et l'analyse phylogénétique indiquent que la protéine de capside BSL RDHV regroupe les CP des virus à ARNss à génomes multipartites (SmV-A et PhV-A) et l'ARNss monopartite Tombusviridae, à l'exclusion des protéines de capside trouvées dans les circovirus à ADNsb, et les nanovirus et géminivirus infectant les plantes qui codent également pour Rep (figures 3B et 5). Les virus SmV-A et PhV-A sont classés taxonomiquement comme des virus de type Noda non classés. Cette évaluation est basée principalement sur la séquence ARN-polymérase dépendante de l'ARN (RdRp) et non sur la CP [36], qui a apparemment été acquise à partir d'un ancêtre semblable à un tombusvirus [24]. Comme le Melon Necrotic Spot Virus et plusieurs autres tombusvirus sont transportés vers les plantes qu'ils infectent par des vecteurs fongiques, il est probable que les multipartites SmV-A et PhV-A, qui infectent le mildiou des plantes, aient incorporé un transcrit d'ARN codant un virus de type tombusvirus. CP.

Données BLASTp pour les séquences d'acides aminés de la protéine de capside (CP). La séquence d'acides aminés BSL RDHV CP ORF a été comparée à des séquences de CP apparentées en utilisant BLASTp. Les paramètres de sortie sont affichés. Les désignations des familles de virus sont indiquées lorsque cela est possible. (GOS) Global Ocean Survey séquences de lecture appariées 10665 et 6800. (SmV-A) Sclérophthora macrospora Virus-A, (PhV-A) Plasmopara halstedii Virus-A. (HaRV) Havel River Tombusvirus, (TBSV) Tomato Bushy Stunt Virus, (OCSV) Oat Chlorotic Stunt Virus, (MNSV) Melon Necrotic Spot Virus, (SgCV) Saguaro Cactus Virus, (TCV) Turnip Crinkle Virus, (CMtV) Carnation Mottle Virus, (RCNMV) Red Clover Necrotic Mosaic Virus, (CRSV) Carnation Ringspot Virus, (STNV) Satellite of Tobacco Necrosis Virus, (SV-MWLMV) Satellite Virus of Maize White Line Mosaic Virus, (SCSV) Subterranean Clover Stunt Virus, ( BBTV) Banana Bunchy Top Virus, (HrCTV) Horseradish Curly Top Virus, (PCV2) Porcine Circovirus-2, (StCV) Starling Circovirus, (DfCyV) Dragonfly Cyclovirus.

Nombreuses Tombusviridae Les structures protéiques de la capside ont été résolues, y compris les tombusvirus Tomato Bushy Stunt (TBSV) et Melon Necrotic Spot (MNSV) [37, 38]. Ces structures ont des domaines de coque (S) et de projection (P) caractéristiques qui sont liés par une charnière courte [39]. La région N-terminale qui précède le domaine S est appelée domaine R interagissant avec l'ARN. Le domaine R, qui permet à la CP d'interagir avec l'ARN viral à l'intérieur du virion, s'avère généralement non structuré et contient des résidus basiques interagissant avec les acides nucléiques [37]. La région de bras de connexion (a), entre les domaines R et S, forme une structure annulaire β qui relie trois CPs aux axes de symétrie 3 fois dans le virion [40]. Un alignement de séquences multiples ClustalW de la BSL et des CP apparentés démontre différents niveaux de conservation dans chacune des régions du domaine CP (figure 6). Le plus grand niveau de conservation de séquence se trouve dans le domaine S de ces protéines [41]. Beaucoup de Tombusviridae contiennent également un motif de liaison aux ions calcium (DxDxxD) dans la région d'interaction du domaine S [42, 43] qui aiderait à décaper le virus lorsqu'il pénètre dans l'environnement à faible teneur en calcium du cytoplasme des cellules végétales [44]. Le remplacement des acides aspartiques D155 et D157 par des asparagines (N) dans le motif a créé un mutant déficient en liaison aux ions calcium du Turnip Crinkle Virus (TCV) CP [44]. Remarquablement, les mêmes substitutions d'acides aminés sont présentes dans la protéine de capside BSL RDHV (figure 6).

Alignement de séquences multiples d'acides aminés de la protéine de capside (CP) . La séquence BSL RDHV CP ORF (BSL_Cap_ORF) est alignée sur des séquences étroitement liées extraites des recherches PSI-BLAST à l'aide de ClustalW défini sur les paramètres par défaut dans MEGA v.5. Les régions des domaines R, a, S, h et P sont indiquées par des flèches de bloc au-dessus de l'alignement de séquence. Un schéma de couleurs ClustalW est appliqué à l'alignement multiple à l'aide de Jalview. (GOS) Global Ocean Survey échafaudage de lecture à deux extrémités 10665. NODAVIRIDAE-like : (PhV-A) Plasmopara halstedii Virus-A, (SmV-A) Sclérophthora macrospora Virus-A. TOMBUSVIRIDAE : Avenavirus (OCSV) Virus du rabougrissement chlorotique de l'avoine. Carmovirus (MNSV) Melon Necrotic Spot Virus, (CMtV) Carnation Mottle Virus, (TCV) Navet Crinkle Virus. Tombusvirus (TBSV) Virus du rabougrissement de la tomate. La plage de résidus d'acides aminés utilisés dans l'alignement est indiquée après le nom de la séquence. Les protéines virales pour lesquelles des structures sont disponibles sont répertoriées avec le code d'identification de la Protein Data Bank (PDB) après l'abréviation du virus.

La similarité structurelle a été évaluée pour les protéines CP et Rep en enfilant les séquences BSL RDHV à des structures résolues homologues. Pour étayer l'hypothèse selon laquelle le CP BSL RDHV est conforme à la configuration du domaine SP, la structure du CP BSL RDHV a été prédite en enfilant les structures connues des CP MNSV (PDB ID : 2ZAH) et TBSV (PDB ID : 2TBV) (Figure 7A ). Les scores Z pour les prédictions de structure étaient respectivement de 71,1 et 54,4 (un score Z supérieur à 10 indique un modèle à haute fiabilité). La structure prédite de la protéine de capside BSL RDHV était hautement congruente à l'architecture du domaine S-P trouvée dans les virus tombus ARNsb TBSV et MNSV. Le domaine S est un pli canonique -baril Jelly Roll composé de neuf brins β antiparallèles et de deux hélices situées entre les brins β-2 / β-3 et β-4 / β-5 [45]. Le domaine P est dans une configuration en tonneau composée de 8 brins antiparallèles, avec un tour supplémentaire entre la charnière et le domaine P. Aucune hélice n'est présente dans le domaine P. Le BSL RDHV est le seul virus à ADN connu hébergeant l'architecture de domaine S-P putative, qui se trouve par ailleurs exclusivement dans les virus à ARNss.

BSL RDHV a prédit les structures des protéines. (UNE) Analyse structurale de la protéine de capside BSL RDHV: La structure prédite pour les résidus 156-302 du monomère de protéine de capside BSL RDHV ORF est superposée sur les protéines de capside du Tomato Bushy Stunt Virus (PDB ID : 2TBV) et du Melon Necrotic Spot Virus (PDB ID : 2ZAH) (les deux derniers ne sont pas représentés). ). La capside BSL RDHV prédite est codée par couleur par le score du paramètre d'ajustement de la structure dimensionnelle "Qres", par BLOSUM80 et par le pourcentage d'identité de séquence d'acides aminés. (B) Analyse structurale du cœur catalytique de la réplicase BSL RDHV: La structure prédite du domaine de la nucléase BSL RDHV Rep (colorée par Qres) enfilée sur PCV2 Rep (PDB ID: 2HW0) en argent. La tyrosine du site actif conservé est représentée en jaune.

Les structures de la nucléase Rep de la BSL et des régions S3H ont également été prédites avec un niveau de confiance élevé sur la base du domaine de la nucléase Rep circulaire ssDNA Porcine Circovirus-2 (PCV2) (PDB ID : 2HW0, Z-score = 128) [30] (Figure 7B) et le domaine d'hélicase multimérique du papillomavirus E1 (PDB ID : 1TUE, Z-score = 68) [46]. Le domaine nucléase prédit du Rep BSL RDHV contient le motif YxxK du site actif dans l'hélice 3, similaire à d'autres Reps viraux [47, 48] (Figure 7B). La structure prédite du domaine d'hélicase BSL RDHV Rep est capable d'être assemblée de manière appropriée in silico en une unité hexamérique complète (données non présentées).

En raison d'un manque de similarité de séquence détectable, les fonctions pour BSL RDHV ORF-3 ou ORF-4 ne peuvent pas être proposées. ORF-3 et ORF-4 ne sont pas des homologues des ORF de tombusvirus avec la même désignation, comme représenté sur la figure 1A.

Identification de virus similaires dans d'autres environnements

Pour déterminer si le BSL RDHV est endémique à Boiling Springs Lake, ou s'il représente un groupe plus important de virus, des bases de données de séquences environnementales ont été analysées à la recherche de séquences homologues CP et Rep disposées dans des configurations similaires. Les séquences des deux protéines se sont avérées similaires aux séquences d'ADN métagénomiques traduites dérivées du Global Ocean Survey (GOS) [49]. La séquence de la protéine BSL RDHV Rep était également similaire à Entamoeba et Giardia des séquences de type Rep intégrées, éventuellement acquises à partir de virus ou de plasmides [50] (Figures 23A et 4).

Trois génomes candidats de type BSL RDHV ont été détectés dans des environnements marins. Bien que de nombreuses séquences GOS soient similaires aux protéines BSL RDHV CP ou Rep, seuls deux échafaudages de lecture à extrémités appariées du GOS contiennent à la fois des gènes Rep de type circovirus et CP de type tombusvirus similaires au BSL RDHV (GOS 10665–10666 et GOS 6800–6801 GI:142008897 et GI:134313054, respectivement) (Figures 2 à 6). La séquence GOS 6800 CP est tronquée et n'a donc pas été utilisée dans l'alignement multiple ou l'analyse phylogénétique, cependant la séquence disponible était suffisante pour la comparaison BLASTp (Figures 3B5 et 6). La séquence Rep GOS 6801 (GI:142008897 / EBA57255.1), bien que similaire à la séquence BSL RDHV, contient également un repliement de la protéine parvovirale NS1 putative qui a été identifiée dans un certain nombre de séquences Rep circovirales du métagénome marin [51], indiquant peut-être une histoire de l'échange latéral de gènes entre les groupes de virus à ADNsb linéaire (parvoviral) et circulaire. Une séquence de fusil de chasse de la mer des Sargasses [52] (GI:129569619) a également été identifiée, qui contient des fragments N et C-terminaux contigus de Rep et CP qui sont similaires aux séquences BSL RDHV et sont dans la même orientation (données non présentées ). Ces données suggèrent fortement que les virus de type BSL RDHV non détectés auparavant sont répandus dans l'environnement marin, et sont susceptibles d'être également trouvés dans d'autres environnements.


La reproduction

La reproduction chez les procaryotes est asexuée et se fait généralement par fission binaire. Rappelez-vous que l'ADN d'un procaryote existe sous la forme d'un seul chromosome circulaire. Les procaryotes ne subissent pas de mitose. Le chromosome est plutôt répliqué et les deux copies résultantes se séparent l'une de l'autre en raison de la croissance de la cellule. Le procaryote, maintenant agrandi, est pincé vers l'intérieur à son équateur et les deux cellules résultantes, qui sont des clones, se séparent. La fission binaire n'offre pas de possibilité de recombinaison génétique ou de diversité génétique, mais les procaryotes peuvent partager des gènes par trois autres mécanismes.

Dans transformation, le procaryote absorbe l'ADN trouvé dans son environnement qui est rejeté par d'autres procaryotes. Si une bactérie non pathogène absorbe l'ADN d'un gène de toxine d'un agent pathogène et incorpore le nouvel ADN dans son propre chromosome, elle aussi peut devenir pathogène. Dans transduction, les bactériophages, les virus qui infectent les bactéries, déplacent parfois aussi de courts morceaux d'ADN chromosomique d'une bactérie à une autre. La transduction donne un organisme recombinant. Les archées ne sont pas affectées par les bactériophages mais ont plutôt leurs propres virus qui transfèrent le matériel génétique d'un individu à un autre. Dans conjugaison, l'ADN est transféré d'un procaryote à un autre au moyen d'un pilus, qui met les organismes en contact les uns avec les autres. L'ADN transféré peut être sous la forme d'un plasmide, d'un petit morceau circulaire d'ADN extrachromosomique, ou d'un hybride, contenant à la fois de l'ADN plasmidique et chromosomique. Ces trois processus d'échange d'ADN sont illustrés à la figure 2.

La reproduction peut être très rapide : quelques minutes pour certaines espèces. Ce temps de génération court, associé à des mécanismes de recombinaison génétique et à des taux élevés de mutation, entraîne une évolution rapide des procaryotes, leur permettant de répondre très rapidement aux changements environnementaux (comme l'introduction d'un antibiotique).

Figure 2. Mécanismes de transfert de gènes chez les procaryotes. Il existe trois mécanismes par lesquels les procaryotes peuvent échanger de l'ADN. Dans (a) la transformation, la cellule absorbe l'ADN procaryote directement de l'environnement. L'ADN peut rester séparé sous forme d'ADN plasmidique ou être incorporé dans le génome hôte. Dans (b) transduction, un bactériophage injecte de l'ADN dans la cellule qui contient un petit fragment d'ADN d'un autre procaryote. Dans la conjugaison (c), l'ADN est transféré d'une cellule à une autre via un pont d'accouplement, ou pilus, qui relie les deux cellules après que le pilus sexuel ait attiré les deux bactéries suffisamment près pour former le pont.

L'évolution des procaryotes

Comment les scientifiques répondent-ils aux questions sur l'évolution des procaryotes ? Contrairement aux animaux, les artefacts des archives fossiles des procaryotes offrent très peu d'informations. Les fossiles d'anciens procaryotes ressemblent à de minuscules bulles dans la roche. Certains scientifiques se tournent vers la génétique et le principe de l'horloge moléculaire, selon lequel plus deux espèces ont divergé récemment, plus leurs gènes (et donc leurs protéines) seront similaires. Inversement, les espèces qui ont divergé il y a longtemps auront plus de gènes dissemblables.

Des scientifiques de l'Institut d'astrobiologie de la NASA et du Laboratoire européen de biologie moléculaire ont collaboré pour analyser l'évolution moléculaire de 32 protéines spécifiques communes à 72 espèces de procaryotes. 2 Le modèle qu'ils ont dérivé de leurs données indique que trois groupes importants de bactéries—Actinobactéries, Déinocoque, et les cyanobactéries (collectivement appelées Terrabactéries par les auteurs) - ont été les premiers à coloniser la terre. Les actinobactéries sont un groupe de bactéries Gram-positives très courantes qui produisent des structures ramifiées comme des mycéliums fongiques, et comprennent des espèces importantes dans la décomposition des déchets organiques. Vous vous souviendrez que Déinocoque est un genre de bactérie très résistante aux rayonnements ionisants. Il a une couche épaisse de peptidoglycane en plus d'une deuxième membrane externe, il présente donc des caractéristiques à la fois de bactéries Gram-positives et Gram-négatives.

Les cyanobactéries sont des photosynthétiseurs, et étaient probablement responsables de la production d'oxygène sur la terre antique. Les chronologies de divergence suggèrent que les bactéries (membres du domaine Bactéries) ont divergé des espèces ancestrales communes il y a entre 2,5 et 3,2 milliards d'années, alors que les Archées ont divergé plus tôt : il y a entre 3,1 et 4,1 milliards d'années. Eukarya a divergé plus tard de la ligne archéenne. Les travaux suggèrent en outre que les stromatolites qui se sont formés avant l'avènement des cyanobactéries (il y a environ 2,6 milliards d'années) ont fait de la photosynthèse dans un environnement anoxique et qu'en raison des modifications des Terrabactéries pour la terre (résistance au dessèchement et possession de composés qui protègent l'organisme de l'excès de lumière), la photosynthèse utilisant l'oxygène peut être étroitement liée aux adaptations pour survivre sur terre.

En résumé : la cellule procaryote

Les procaryotes (domaines Archaea et Bacteria) sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau. Ils ont un seul morceau d'ADN circulaire dans la zone nucléoïde de la cellule. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire qui se trouve à l'extérieur de la limite de la membrane plasmique. Certains procaryotes peuvent avoir des structures supplémentaires telles qu'une capsule, des flagelles et des pili.


Virus

Un virus est une particule microscopique qui peut infecter les cellules d'un organisme biologique.

Les virus ne peuvent se répliquer qu'en infectant une cellule hôte et ne peuvent donc pas se reproduire par eux-mêmes.

Au niveau le plus élémentaire, les virus sont constitués de matériel génétique contenu dans une enveloppe protéique protectrice appelée capside. L'existence à la fois de matériel génétique et de protéines les distingue des autres particules virales telles que les prions et les viroïdes.

Ils infectent une grande variété d'organismes : aussi bien les eucaryotes (animaux, champignons et plantes) que les procaryotes (bactéries).

Un virus qui infecte les bactéries est connu sous le nom de bactériophage, souvent abrégé en phage.

L'étude des virus est connue sous le nom de virologie, et ceux qui étudient les virus sont appelés virologues.

Il a été abondamment débattu pour savoir si les virus sont des organismes vivants.

La plupart des virologues les considèrent comme non vivants, car ils ne répondent pas à tous les critères de la définition généralement acceptée de la vie.

Ils sont similaires aux parasites intracellulaires obligatoires car ils n'ont pas les moyens d'auto-reproduction en dehors d'une cellule hôte, mais contrairement aux parasites, les virus ne sont généralement pas considérés comme de véritables organismes vivants.

Une raison principale est que les virus ne possèdent pas de membrane cellulaire ou ne se métabolisent pas par eux-mêmes - caractéristiques de tous les organismes vivants.

Des exemples de maladies humaines courantes causées par des virus comprennent le rhume, la grippe, la varicelle et les boutons de fièvre.

Les maladies graves telles que Ebola, le sida, la grippe aviaire et le SRAS sont également causées par des virus.


Procaryotes

Les procaryotes sont des organismes constitués de cellules dépourvues de noyau cellulaire ou d'organites à membrane. Cela signifie que l'ADN du matériel génétique des procaryotes n'est pas lié à un noyau. De plus, l'ADN est moins structuré chez les procaryotes que chez les eucaryotes : chez les procaryotes, l'ADN est une boucle unique alors que chez les eucaryotes l'ADN est organisé en chromosomes. La plupart des procaryotes sont constitués d'une seule cellule (unicellulaire), mais quelques-uns sont constitués d'ensembles de cellules (multicellulaires).

Les scientifiques ont divisé les procaryotes en deux groupes, les bactéries et les archées. Certaines bactéries, notamment E Coli, Salmonella et Listeria, se trouvent dans les aliments et peuvent causer des maladies   d'autres sont en fait utiles à la digestion humaine et à d'autres fonctions. Les archées ont été découvertes comme étant une forme de vie unique capable de vivre indéfiniment dans des environnements extrêmes tels que les cheminées hydrothermales ou la glace arctique.

Une cellule procaryote typique peut contenir les parties suivantes :

    : la membrane entourant et protégeant la cellule : tout le matériel à l'intérieur d'une cellule à l'exception du noyau
  • Flagelles et pili : filaments à base de protéines trouvés à l'extérieur de certaines cellules procaryotes
  • Nucléoïde : une région semblable à un noyau de la cellule où le matériel génétique est conservé
  • Plasmide : une petite molécule d'ADN qui peut se reproduire indépendamment

Remerciements

Les auteurs remercient Elaine Barclay et Kim Findlay pour la formation TEM et l'aide à la préparation des échantillons TEM, Maite Vaslin de Freitas Silva pour la fourniture de plantes et de réactifs au Brésil et Tsutomu Matsui pour les discussions sur la biophysique du NωV. We thank Matt Byrne and Tom Dendooven for helpful discussions about cryo-EM data processing. At the John Innes Centre, this work was supported by the United Kingdom Biotechnology and Biological Sciences Research Council (BBSRC) Synthetic Biology Research Center “OpenPlant” award (BB/L014130/1), the Institute Strategic Programme Grant “Molecules from Nature—Enhanced Research Capacity” (BBS/E/J/000PR9794), a capital grant award (BBSRC) to establish Cryo-EM capability at the John Innes Centre and the John Innes Foundation. The experiments done at Universidade Federal do Rio de Janeiro were supported by Conselho Nacional de desenvolvimento científico e tecnológico, CNPq Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro, FAPERJ. The ThermoFisher Titan Krios microscopes were funded by the University of Leeds (UoL ABSL award) and Wellcome Trust (108466/Z/15/Z).


Les références

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Commentaires:

  1. Burford

    Bien sûr que non.

  2. Kelleher

    Je pense que c'est l'excellente phrase

  3. Tadesuz

    Enfin, les commentaires fonctionnent :)

  4. Dien

    Ils ont tort. Je propose d'en discuter. Écrivez moi en MP, ça vous parle.

  5. Orson

    Je m'abstiendrai de commentaires.



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