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2020_SS1_Bis2A_Facciotti_Reading_18 - Biologie

2020_SS1_Bis2A_Facciotti_Reading_18 - Biologie


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Objectifs d'apprentissage associés à 2020_SS1_Bis2A_Facciotti_Reading_18

• Relier correctement la voie des pentoses phosphates (PPP) à la glycolyse et expliquer le rôle du PPP dans la fourniture de NADPH pour les réactions anaboliques cellulaires et dans la biosynthèse des nucléotides et des acides aminés aromatiques (tryptophane, phénylanlanine, tyrosine).
• Schématiser les sucres pentose et hexose, pouvoir numéroter leurs atomes de carbone et identifier les groupes fonctionnels clés sur chaque molécule.
• Identifier un nucléotide à partir de sa structure moléculaire et être capable de décomposer la molécule en trois unités fonctionnelles principales : base azotée, ribose et phosphates.
• Être capable de classer les biomolécules courantes comme un lipide, une protéine, un glucide ou un acide nucléique.
• Créer des illustrations qui servent de modèles des structures tridimensionnelles de l'ADN. Ceux-ci devraient couvrir plusieurs niveaux de détail et d'abstraction qui incluent des modèles de dessins animés de :
une. trois nucléotides et leurs liaisons phosphodiester.
b. deux brins antiparallèles montrant des liaisons hydrogène entre les nucléotides des brins opposés
c. une représentation agrandie de la structure hélicoïdale du polymère.
• Nommer les bases azotées qui forment des liaisons hydrogène entre elles et identifier les appariements de bases complémentaires (« règles d'appariement des bases »).

Introduction dans la voie des pentoses phosphates (PPP)

Les discussions sur le métabolisme dans la plupart des cours d'introduction à la biologie se concentrent sur la glycolyse (oxydation du glucose en pyruvate) et le cycle du TCA (oxydation du pyruvate en acétyl-CoA et l'éventuelle oxydation complète en CO2). Bien qu'il s'agisse de voies métaboliques importantes et universelles, de nombreux cours laissent de côté la voie des pentoses phosphates (PPP), également connue sous le nom de shunt hexose monophosphate. Dans cette classe, nous considérons le PPP comme important pour deux raisons principales. Premièrement, c'est la principale voie de formation des pentoses, le sucre à cinq carbones nécessaire à la biosynthèse des nucléotides et une variété d'autres composants cellulaires essentiels. Deuxièmement, les réactions redox dans le PPP génèrent du NADPH, le principal donneur d'électrons mobile utilisé dans les réactions anaboliques (de construction).

Une note de l'instructeur

Comme les modules sur la glycolyse et le cycle TCA, nous ne nous attendons pas à ce que les étudiants mémorisent des noms de composés spécifiques ou des détails de structures moléculaires dans la voie. Nous fournissons ces détails dans la lecture afin que vous puissiez comprendre les transformations qui se produisent dans cette voie et vous y référer en cas de besoin. Plutôt que de mémoriser, concentrez-vous plutôt sur la maîtrise des objectifs d'apprentissage assignés liés au PPP.

Voie oxydative des pentoses phosphates : alias, le shunt hexose monophosphate

Nous appelons la glycolyse, le cycle du TCA et la voie des pentoses phosphates métabolisme central du carbone. Ces trois voies (ainsi que la réaction qui convertit le pyruvate en acétyl-CoA) contiennent tous les précurseurs chimiques nécessaires aux cellules pour la biosynthèse de presque toutes les autres biomolécules. Le PPP produit pentose phosphate (sucres à cinq carbones), eythrose-phosphate (un sucre à quatre carbones), et NADPH. Les pentoses phosphates sont des précurseurs clés de la biosynthèse des nucléotides, tandis que le NADPH sert de principal donneur d'électrons mobile pour les réactions anaboliques (de construction). Le PPP produit également sedoheptulose-phosphate, un sucre essentiel à sept carbones utilisé dans la construction des membranes cellulaires externes des bactéries Gram-négatives.

Vous trouverez ci-dessous un schéma du cheminement. La voie implique plusieurs réactions d'oxydoréduction et de multiples réarrangements moléculaires qui interconvertissent les molécules de 3, 4, 5, 6 et 7 carbones. La voie commence par l'oxydation du glucose-6-phosphate (G6P), un intermédiaire clé de la glycolyse, par l'enzyme glucose-6-phosphate déshydrogénase (G6PDH). Cette enzyme oxyde le G6P par la réduction couplée du porteur d'électrons NADP+ pour produire du NADPH. Enzymes appelées transaldolases et transkétalases sont utilisés pour produire les intermédiaires dans la voie. Le résultat net est l'oxydation et la décarboxylation subséquente du glucose pour former un pentose. La réaction totale implique l'oxydation de trois molécules de glucose-6-phosphate (en vert) pour former trois CO2 molécules, un glycéraldéhyde-phosphate (en rouge) et deux hexose-phosphates (en rouge). Dans ce cycle, le glycéro-phosphate formé alimente la glycolyse et les deux hexose-phosphates (par exemple, les glucose-phosphates) peuvent être recyclés dans le PPP ou la glycolyse.

Figure 1. Les Voie Pentose Phosphate (PPP).

La voie du pentose phosphate détourne le glucose-6-phosphate de la glycolyse, oxyde le sucre pour produire du NADPH pour les réactions anaboliques, crée du ribose-5-phosphate pour la biosynthèse des nucléotides et d'autres intermédiaires clés à 3, 4 et 7 carbones. Deux des produits, le fructose-6-phosphate et le glycéraldéhyde-3-phosphate rentrent dans la glycolyse. Les noms de composés sont en bleu tandis que les noms d'enzymes sont en italique rouge.
Attribution : Marc T. Facciotti

Comme le montre la figure ci-dessus, les produits de la voie comprennent le glycéraldéhyde-3-phosphate. Ce sucre peut ensuite être encore oxydé par glycolyse. Du fructose-6-phosphate qui peut réintégrer la glycolyse et le NADPH, un réducteur pour de nombreuses réactions biosynthétiques (anabolisantes), est également fabriqué. De plus, la voie fournit une variété de sucres-phosphates intermédiaires dont la cellule a besoin, tels que les pentoses-phosphates (pour les nucléotides et certains acides aminés), l'érythrose-phosphate (pour les acides aminés) et le sédohépulose-phosphate (pour les bactéries à Gram négatif). ). La figure ci-dessous illustre la relation entrée-sortie entre PPP et la « moitié supérieure » de la glycolyse.

Figure 2. La relation entre la glycolyse et le PPP.

La voie des pentoses phosphates est présentée comme un « shunt » (voie métabolique alternative) pour le glucose-6-phosphate.
Attribution : Marc T. Facciotti

Acides nucléiques

Il existe deux types d'acides nucléiques en biologie : l'ADN et l'ARN. L'ADN porte l'information génétique héréditaire de la cellule etest composéde deux brins antiparallèles de nucléotides disposés en une structure hélicoïdale.Chaque nucléotidesous-unitéest composéd'un sucre pentose (désoxyribose), d'une base azotée et d'un groupe phosphate. Les deux brins s'associent via des liaisons hydrogène entre des bases azotées chimiquement complémentaires. Des interactions connues sous le nom d'interactions "d'empilement de bases" aident également à stabiliser la double hélice.Contrairement àL'ADN, l'ARN peuvent êtreSoitêtresimple brin, ou double brin. Ça aussiest composéd'un sucre pentose (ribose), d'une base azotée et d'un groupe phosphate. L'ARN est une molécule dede nombreuxdes trucs.Il est impliquédans la synthèse des protéines en tant que messager, régulateur et catalyseur du processus.L'ARN est également impliquédans divers autres processus de régulation cellulaire et aide àcatalyserquelques réactions clés (plus à ce sujet plus tard).En ce qui concerneARN, dans ce cours noussont principalement intéressésen (a) connaître la structure moléculaire de base de l'ARN et ce qui le distingue de l'ADN, (b) comprendre la chimie de base de la synthèse de l'ARN qui se produit au cours d'un processus appelé transcription, (c) apprécier les différents rôles que l'ARN peut avoir dans la cellule , et (d) apprendre la majeuretypes deL'ARN que vous rencontrerez le plus fréquemment (c'est-à-direARNm,ARNr,ARNt,miARNetc.)eten les associant aux processusils sont impliquésavec. Dans cemodulenous nous concentrons principalement sur les structures chimiques de l'ADN et de l'ARN et comment elles peuventêtre distinguél'un de l'autre.

Structure nucléotidique

Les deux principaux types d'acides nucléiques sont acide désoxyribonucléique (ADN) et acide ribonucléique (ARN).L'ADN et l'ARN sont fabriquésde monomères appelés nucléotides. Les nucléotides individuels se condensent les uns avec les autres pour former un acide nucléique polymère.Chaque nucléotide est faitcomposé de trois composants : une base azotée (pour laquelle il existe cinq types différents), un sucre pentose et un groupe phosphate.Ceux-ci sont représentésau dessous de. La principale différence entre ces deux types d'acides nucléiques est la présence ou l'absence d'un groupe hydroxyle au C2 position, également appelée position 2' (lire "deux premiers"), du pentose (voir la légende de la figure 1 et la section sur le sucre pentose pour en savoir plus sur la numérotation des carbones). L'ARN a un groupe fonctionnel hydroxyle à cette position 2' du sucre pentose; le sucreest appeléribose, d'où le nom riboacide nucléique.En revanche, l'ADNmanque le groupe hydroxyle à cette position, d'où le nom, "désoxy" riboacide nucléique. L'ADN a un atome d'hydrogène en position 2'.

Figure 1. Un nucléotide est faitcomposé de trois composants : une base azotée, un sucre pentose et un ou plusieurs groupes phosphate.Les carbones dans lepentosesont numérotés1′ à 5′ (le premier distingue ces résidus de ceux dubase,lequelsont numérotéssans utiliser de notation première). La baseest attachéà la position 1′ du ribose, et le phosphateest attachéà la position 5′. Lorsqu'un polynucléotideest formé, le phosphate 5' du nucléotide entrant se fixe au groupe hydroxyle 3' à la fin de la chaîne en croissance.Deux types depentosesont trouvésdans les nucléotides, le désoxyribose (présent dans l'ADN) et le ribose (présent dans l'ARN). Le désoxyribose a une structure similaire au ribose, mais il a un -H au lieu d'un -OH en position 2'.Les bases peuvent être diviséesen deux catégories : les purines et les pyrimidines. Les purines ont une structure à double cycle et les pyrimidines ont un seul cycle.
Attribution:Marc T. Facciotti (œuvre originale)

La base azotée

Les bases azotées des nucléotides sont des molécules organiques et sont ainsi nommées car elles contiennent du carbone et de l'azote. Ce sont des bases car elles contiennent un groupe amino qui a le potentiel de lier un

hydrogène,

et agissant ainsi comme une base en diminuant la concentration en ions hydrogène dans l'environnement local. Chaque nucléotide de l'ADN contient l'une des quatre bases azotées possibles : l'adénine (A), la guanine (G), la cytosine (C) et la thymine (T).

En revanche, l'ARN

contient de l'adénine (A), de la guanine (G) de la cytosine (C) et de l'uracile (U) au lieu de la thymine (T).

L'adénine et la guanine sont classées

comme purines. La principale caractéristique structurelle distinctive d'une purine est

double

cycle carbone-azote. Cytosine, thymine et uracile

sont classés

comme pyrimidines. Ces

se distinguent structurellement

par un seul cycle carbone-azote.

tu seras attendu

reconnaître que chacune de ces structures annulaires

est décoré

par des groupes fonctionnels qui peuvent

être impliqué

dans une variété de chimies et d'interactions.

Noter:s'entraîner

Prenez un moment pour revoir les bases azotées de la figure 1. Identifiez les groupes fonctionnels tels que décrits en classe. Pour chaque groupe fonctionnel identifié, décrivez quel type de chimie vous vous attendez à ce qu'ilêtre impliquéin. Essayez d'identifier si le groupe fonctionnel peut agir en tant que donneur de liaison hydrogène, accepteur ou les deux ?

Le sucre pentose

Le sucre pentose contient cinq atomes de carbone. Chaque atome de carbone de la molécule de sucre

sont numérotés

comme 1′, 2′, 3′, 4′ et 5′ (1′

est lu

comme « un premier »).

Les deux principaux groupes fonctionnels qui sont attachés au sucre sont souvent nommésen référence à

le carbone auquel

ils sont liés

. Par exemple, le résidu de phosphate

est attaché

au carbone 5' du sucre et au groupe hydroxyle

est attaché

au carbone 3′ du sucre. Nous utiliserons souvent le nombre de carbones pour désigner les groupes fonctionnels sur les nucléotides, alors soyez très familier avec la structure du sucre pentose.

Le sucre pentose dans l'ADN

est appelé

désoxyribose, et dans l'ARN, le sucre est le ribose. La différence entre les sucres est

la présence de

le groupe hydroxyle sur le carbone 2' du ribose et son absence sur le carbone 2' du désoxyribose. Vous pouvez donc déterminer si vous regardez un nucléotide d'ADN ou d'ARN par la présence ou l'absence du groupe hydroxyle sur l'atome de carbone 2' - vous aurez probablement

être demandé

le faire sur

nombreux

occasions, y compris les examens.

Le groupe phosphate

Il peut y avoir n'importe où entre un et trois groupes phosphate liés au carbone 5' du sucre. Quand un phosphateest attaché,le nucléotide est référéen tant que Nnucléotide MonoPl'hosphate(NMP). Sideux phosphates sont liésle nucléotide est référéen tant que Nnucléotide jePphosphate (NPD). Quand trois phosphatessont liésau nucléotideil est référéen tant que Nnucléotide TriPphosphate (NTP). Lesphosphoanhydrideles liaisons qui relient les groupes phosphate les uns aux autres ont des propriétés chimiques spécifiques qui les rendent bonnes pour diverses fonctions biologiques. L'hydrolyse des liaisons entre les groupements phosphate est thermodynamiquement exergonique dans des conditions biologiques ; La nature a développé de nombreux mécanismes pour coupler ce changement négatif de l'énergie libre pour aider à conduire de nombreuses réactions dans la cellule. La figure 2 montre la structure du nucléotide triphosphate Adénosine Triphosphate, ATP, dont nous discuterons plus en détail dans d'autres chapitres.

Remarque : obligations « à haute énergie »

Le terme « liaison à haute énergie »est utiliséBEAUCOUP en biologie. Ce terme est cependant un raccourci verbal qui peut prêter à confusion. Le terme fait référence à la quantité d'énergie libre négative associée à l'hydrolyse de la liaison en question. L'eau (ou un autre partenaire réactionnel équivalent) est un contributeur important au calcul de l'énergie. En ATP par exemple, simplement"casser" unphosphoanhydridelier - disons avec des pincettes moléculaires imaginaires - en arrachant un phosphate ne serait pas énergétiquement favorable. Il faut donc se garder de dire que la rupture des liaisons dans l'ATP est énergétiquement favorable ou que cela « libère de l'énergie ». Au contraire, nous devrions être plus précis, en notant que l'hydrolyse de la liaison est énergétiquement favorable.Une partie de cette idée fausse commune est liéeà, selon nous,l'utilisation du terme « obligations à haute énergie ». Alors que dans Bis2a, nous avons essayé de minimiser l'utilisation de la "haute énergie" vernaculaire en faisant référence aux liaisons, en essayant plutôt de décrire les réactions biochimiques en utilisant des termes plus spécifiques, en tant qu'étudiants en biologie, vous rencontrerez sans aucun doute le potentiel trompeur - bien qu'il soit certes utile - raccourci « lien à haute énergie » au fur et à mesure que vous poursuivez vos études. Alors, gardez ce qui précède à l'esprit lorsque vous lisez ou écoutez diverses discussions en biologie. Heck, utilisez le terme vous-même. Assurez-vous simplement que vous comprenez vraiment à quoi cela fait référence.

Chiffre2.L'ATP (adénosine triphosphate) possède trois groupes phosphate qui peuventêtre retirépar hydrolyse pour former de l'ADP (adénosine diphosphate) ou de l'AMP (adénosine monophosphate). Attribution:Marc T. Facciotti (œuvre originale)

Structure en double hélice de l'ADN

L'ADN a une structure en double hélice (illustrée ci-dessous) créée par deux brins de sous-unités nucléotidiques liées de manière covalente.Les groupes sucre et phosphate de chaque brin de nucléotides sont positionnésà l'extérieur de l'hélice, formant l'épine dorsale de l'ADN (mis en évidence par les rubans orange sur la figure 3). Les deux brins de l'hélice vont dans des directions opposées, ce qui signifie que l'extrémité carbone 5' d'un brin fera face à l'extrémité carbone 3' de son brin correspondant (voir les figures 4 et 5). Nous avons qualifié cette orientation des deux brins de antiparallèle. Notez aussi queles groupes phosphate sont représentéssur la figure 3 sous forme de "bâtons" orange et rouges dépassant du ruban. Les phosphatessont chargés négativementà physiologiquepHet donc donner au squelette de l'ADN un fort caractère local chargé négativement.En revanche, lebases azotéessont empilésdans leintérieur de l'hélice(ceux-ci sont représentéssous forme de bâtonnets verts, bleus, rouges et blancs dans la figure 3). Des paires de nucléotides interagissent les unes avec les autres par des liaisons hydrogène spécifiques (illustrées à la figure 5). Chaque paire est séparée de la paire de bases suivante dans l'échelle de 0,34nmet cet empilement étroit et cette orientation planaire donnent lieu à des interactions d'empilement de base énergétiquement favorables. La chimie spécifique associée à ces interactions dépasse le contenu de Bis2a maisest décritplus en détail ici pour les étudiants curieux ou plus avancés. Nousfaires'attendre cependant à ce que les étudiantssont conscientsque l'empilement des bases azotées contribue à la stabilité de la double hélice et confie à vos professeurs de génétique et de chimie organique de division supérieure le soin de renseigner les détails chimiques.

Chiffre3. L'ADN natif est une double hélice antiparallèle. Le squelette phosphate (indiquépar les lignes courbes) est à l'extérieur et les bases sont à l'intérieur. Chaque base d'un brin interagit via une liaison hydrogène avec une base du brin opposé. Attribution:Marc T. Facciotti (œuvre originale)

Dans une double hélice, certaines combinaisons d'appariement de bases sont chimiquement plus favorisées que d'autres en fonction des types et des emplacements des groupes fonctionnels sur les bases azotées de chaque nucléotide. Dansla biologieon trouve que :

L'adénine (A) est chimiquement complémentaire de la thymidine (T) (Une paireavec T)

et

La guanine (G) est chimiquement complémentaire de la cytosine (C) (G s'apparie avec C).

Nous appelons souvent ce modèle "complémentarité de base" et disons que les brins antiparallèles sont complémentaire l'un à l'autre. Par exemple, si la séquence d'un brin d'ADN est 5'-AATTGGCC-3', le brin complémentaire aurait la séquence 5'-GGCCAATT-3'.

Nous parfoischoisir dereprésentent des structures complémentaires à double hélice danstexteen empilant les brins complémentaires surauun autrecomme suit:

5' - GGCCAATTCCATACTAGGT - 3'

3' - CCGGTTAAGGTATGATCCA - 5'

Notez que chaque brin a ses extrémités 5' et 3' étiquetées et que si l'on marchait le long de chaque brin en partant de l'extrémité 5' jusqu'à l'extrémité 3', le sens de déplacement serait opposé à l'autre pour chaque brin ; les brins sont antiparallèles.Nous disons couramment des choses comme « faire passer du 5-prime au 3-premier » ou « synthétiser le 5-premier au 3-premier » pour faire référence à la direction dans laquelle nous lisons une séquence ou la direction de la synthèse. Commencez à vous habituer à cette nomenclature.

Figure 4. Panneau A. Dans une molécule d'ADN double brin, les deux brins sont antiparallèles l'un par rapport à l'autre de sorte qu'un brin va de 5' à 3' et l'autre de 3' à 5'.Iciles brinssont représentéscomme des lignes bleues et vertes pointant dans l'orientation 5' à 3'.L'appariement de bases complémentaires est représentéavec une ligne horizontale entre les bases complémentaires. Panneau B. Les deux brins antiparallèlessont représentéssous forme de double hélice. Noter quel'orientation des brins est toujours représentée. Notez que l'hélice est droitière - la "boucle" de l'hélice, représentée en violet, s'enrouleen direction deles doigts de la main si la main droiteest utiliséet la direction de l'hélice pointe vers le pouce. Panneau C. Cette représentation montre deux caractéristiques structurelles qui résultent de l'assemblage des deux brins appelés les rainures majeures et mineures.Ces rainures sont également visiblesdans la figure 3.
Attribution:Marc T. Facciotti (œuvre originale)

Figure 5. Une vue agrandie au niveau moléculaire des brins antiparallèles de l'ADN. Dans une molécule d'ADN double brin, les deux brins sont antiparallèles l'un par rapport à l'autre de sorte qu'un brin va de 5' à 3' et l'autre de 3' à 5'.Le squelette phosphate est situéà l'extérieur, et les bases sont au milieu. L'adénine forme des liaisons hydrogène (ou paires de bases) avec la thymine et la guanine des paires de bases avec la cytosine.
Attribution:Marc T. Facciotti (œuvre originale)

Fonctions et rôles des nucléotides et acides nucléiques à rechercher dans Bis2a

Outre leurs rôles structurels dans l'ADN et l'ARN, les nucléotides tels que l'ATP et le GTP servent également de vecteurs d'énergie mobiles pour la cellule. Cela surprend certains étudiants lorsqu'ils apprennent à comprendre que les molécules d'ATP et de GTP dont nous discutons en bioénergétique sont les mêmes que celles impliquées dans la formation des acides nucléiques. Nous couvrirons cela plus en détail lorsque nous discuterons des réactions de synthèse d'ADN et d'ARN. Les nucléotides jouent également un rôle important en tant queco-facteurs dans de nombreux enzymatiquescatalyséréactions.

Les acides nucléiques, en particulier l'ARN, jouent divers rôles danscellulaireprocessus en plus d'être des molécules de stockage d'informations. Certains rôles que vous devriez surveiller au fur et à mesure que nous progressons dans le cours incluent : (a) Riboprotéine complexes - complexes ARN-protéine dans lesquels l'ARN joue à la fois un rôle catalytique et structurel. Des exemples de tels complexes comprennent les ribosomes (ARNr),RNases,épissurecomplexes et la télomérase. (b) Rôles de stockage et de transfert d'informations. Ces rôles incluent des molécules comme l'ADN, l'ARN messager (ARNm), transférer l'ARN (ARNt). (c) Rôles réglementaires. Des exemples de ceux-ci incluent divers non-codage (ARNnc). Wikipedia a un résumé complet des différentes molécules d'ARN connues que nous vous recommandons de parcourir pour avoir une meilleure idée de la grande diversité fonctionnelle de ces molécules.


2020_SS1_Bis2A_Facciotti_Reading_18 - Biologie

INTRODUCTION Dans des conditions appropriées, le pyruvate peut être davantage oxydé. L'une des réactions d'oxydation les plus étudiées impliquant le pyruvate est une réaction en deux parties impliquant le NAD + et une molécule appelée co-enzyme A (CoA). Cette réaction oxyde le pyruvate, entraîne une perte d'un carbone par décarboxylation et crée une nouvelle molécule appelée acétyl-CoA. L'acétyl-CoA résultant peut entrer dans plusieurs voies pour la biosynthèse de molécules plus grosses ou il peut être acheminé vers une autre voie du métabolisme central appelée cycle de l'acide citrique. Ici, les deux carbones restants peuvent être encore oxydés ou servir à nouveau de précurseurs pour la construction de diverses autres molécules. Nous discutons de ces scénarios ci-dessous.

Les différents destins de Pyruvate

Le module 5.3 s'est terminé avec les produits finaux de la glycolyse : 2 molécules de pyruvate, 2 molécules d'ATP et 2 molécules de NADH. Ce module et le module 5.5 exploreront ce que la cellule peut maintenant faire avec le pyruvate, l'ATP et le NADH qui ont été générés. Dans le module 5.5, nous verrons comment le pyruvate est le principal substrat de départ pour réactions de fermentation, réactions qui permettent aux cellules de régénérer le NAD + à partir du NADH, pour permettre l'oxydation continue du glucose et la poursuite ininterrompue de glycolyse. Dans ce module, nous explorerons l'oxydation continue et complète du pyruvate jusqu'au CO2.

Les destins de l'ATP et du NADH En général, l'ATP peut être utilisé pour ou couplé à une variété de fonctions cellulaires, y compris la biosynthèse, le transport, la réplication, etc. Nous verrons de nombreux exemples de ce type.

Quoi faire avec le NADH cependant, dépend des conditions dans lesquelles la cellule se développe. Dans certains cas, la cellule choisira de recycler rapidement le NADH en NAD+. Cela se produit par un processus appelé fermentation dans lequel les électrons initialement prélevés sur les dérivés du glucose sont renvoyés vers des produits plus en aval via un autre transfert redox (décrit plus en détail dans le module 5.5). Alternativement, le NADH peut être recyclé en NAD + en donnant des électrons à ce qu'on appelle une chaîne de transport d'électrons (ceci est couvert dans le module 5.6).

  • Le pyruvate peut être utilisé comme accepteur terminal d'électrons (directement ou indirectement) dans les réactions de fermentation, et est abordé dans le module 5.5.
  • Le pyruvate pourrait être sécrété par la cellule en tant que déchet.
  • Le pyruvate pourrait être oxydé davantage pour extraire plus d'énergie libre de ce carburant.

La poursuite de l'oxydation du pyruvate Chez les bactéries respiratoires et les archées, le pyruvate est davantage oxydé dans le cytoplasme. Dans les cellules eucaryotes à respiration aérobie, les molécules de pyruvate produites à la fin de la glycolyse sont transportées dans les mitochondries, qui sont des sites de respiration cellulaire et abritent des chaînes de transport d'électrons consommant de l'oxygène (ETC dans le module 5.6). Les organismes des trois domaines de la vie partagent des mécanismes similaires pour oxyder davantage le pyruvate en CO2. Le premier pyruvate est décarboxylé et lié de manière covalente à la co-enzyme A via une liaison thioester pour former la molécule connue sous le nom d'acétyl-CoA. Alors que l'acétyl-CoA peut alimenter plusieurs autres voies biochimiques, nous considérons maintenant son rôle dans l'alimentation de la voie circulaire connue sous le nom de cycle de l'acide tricarboxylique, également appelé cycle TCA, cycle de l'acide citrique ou cycle de Krebs. Ce processus est détaillé ci-dessous.

Conversion du pyruvate en acétyl-CoA

La conversion du pyruvate en acétyl-CoA Dans une réaction en plusieurs étapes catalysée par l'enzyme pyruvate déshydrogénase, le pyruvate est oxydé par le NAD + , décarboxylé et lié de manière covalente à une molécule de co-enzyme A via une liaison thioester. Rappelez-vous : il y a deux molécules de pyruvate produites en fin de glycolyse pour chaque molécule de glucose métabolisée ainsi, deux des six carbones auront été éliminés à la fin des deux étapes. La libération du dioxyde de carbone est importante ici, cette réaction se traduit souvent par une perte de masse de la cellule car le CO2 diffusera ou sera transporté hors de la cellule et deviendra un déchet. De plus, le NAD+ est réduit en NADH au cours de ce processus par molécule de pyruvate oxydée.

En entrant dans la matrice mitochondriale, un complexe multi-enzymatique convertit le pyruvate en acétyl CoA. Au cours du processus, du dioxyde de carbone est libéré et une molécule de NADH est formée.

En présence d'un accepteur d'électrons terminal approprié, l'acétyl CoA délivre (échange une liaison) son groupe acétyle à une molécule à quatre carbones, l'oxaloacétate, pour former le citrate (désigné le premier composé du cycle). Ce cycle est appelé par différents noms : le cycle de l'acide citrique (pour le premier intermédiaire formé l'acide citrique, ou citrate), le cycle TCA (puisque l'acide citrique ou le citrate et l'isocitrate sont des acides tricarboxyliques), et le cycle de Krebs, d'après Hans Krebs , qui a identifié pour la première fois les étapes de la voie dans les années 1930 dans les muscles du vol des pigeons.

Le cycle de l'acide tricarboxcylique (TCA) également appelé cycle de Krebs

Chez les bactéries et les archées, les réactions du cycle de l'acide citrique se produisent généralement dans le cytosol. Chez les eucaryotes, le cycle de l'acide citrique se déroule dans la matrice des mitochondries. Presque toutes (mais pas toutes) les enzymes du cycle de l'acide citrique sont solubles dans l'eau (pas dans la membrane), à ​​la seule exception de l'enzyme succinate déshydrogénase, qui est intégrée dans la membrane interne de la mitochondrie (chez les eucaryotes). Contrairement à la glycolyse, le cycle de l'acide citrique est une boucle fermée : la dernière partie de la voie régénère le composé utilisé dans la première étape. Les huit étapes du cycle sont une série de réactions d'oxydoréduction, de déshydratation, d'hydratation et de décarboxylation qui produisent deux molécules de dioxyde de carbone, une ATP et des formes réduites de NADH et FADH2.

Dans le cycle de l'acide citrique, le groupe acétyle de l'acétyl CoA est attaché à une molécule d'oxaloacétate à quatre carbones pour former une molécule de citrate à six carbones. Grâce à une série d'étapes, le citrate est oxydé, libérant deux molécules de dioxyde de carbone pour chaque groupe acétyle introduit dans le cycle. Dans le processus, trois molécules NAD + sont réduites en NADH, une molécule FAD est réduite en FADH2, et un ATP ou GTP (selon le type cellulaire) est produit (par phosphorylation au niveau du substrat). Étant donné que le produit final du cycle de l'acide citrique est également le premier réactif, le cycle se déroule en continu en présence de suffisamment de réactifs. (crédit : modification du travail par “Yikrazuul”/Wikimedia Commons)

Étapes du cycle de l'acide citrique

Étape 1. La première étape du cycle est une réaction de condensation impliquant le groupe acétyle à deux carbones de l'acétyl-CoA avec une molécule à quatre carbones d'oxaloacétate. Les produits de cette réaction sont le citrate à six atomes de carbone et la co-enzyme A libre. Cette étape est considérée comme irréversible car elle est très exergonique. De plus, la vitesse de cette réaction est contrôlée par une rétroaction négative par l'ATP. Si les niveaux d'ATP augmentent, la vitesse de cette réaction diminue. Si l'ATP est rare, le taux augmente. Si ce n'est déjà fait, la raison deviendra évidente sous peu.

Étape 2. À la deuxième étape, le citrate perd une molécule d'eau et en gagne une autre lorsque le citrate est converti en son isomère, l'isocitrate.

Étape 3. À l'étape trois, l'isocitrate est oxydé par le NAD + et décarboxylé. Gardez une trace des carbones! Ce carbone quitte plus que probablement la cellule en tant que déchet et n'est plus disponible pour la construction de nouvelles biomolécules. L'oxydation de l'isocitrate produit donc une molécule à cinq carbones, le α-cétoglutarate, une molécule de CO2 et réduit le NADH. Cette étape est également régulée par une rétroaction négative de l'ATP et du NADH, et un effet positif de l'ADP.

Étape 4. L'étape 4 est catalysée par l'enzyme succinate déshydrogénase. Ici, le α-cétoglutarate est encore oxydé par le NAD + . Cette oxydation conduit à nouveau à une décarboxylation et donc à la perte d'un autre carbone en tant que déchet. Jusqu'à présent, deux carbones sont entrés dans le cycle à partir de l'acétyl-CoA et deux sont partis sous forme de CO2. A ce stade, il n'y a pas de gain net de carbones assimilés à partir des molécules de glucose qui sont oxydées à ce stade du métabolisme. Contrairement à l'étape précédente, cependant, la succinate déshydrogénase - comme la pyruvate déshydrogénase avant elle - couple l'énergie libre de la réaction d'oxydoréduction exergonique et de décarboxylation pour entraîner la formation d'une liaison thioester entre le substrat co-enzyme A et le succinate (ce qui reste après la décarboxylation) . La succinate déshydrogénase est régulée par une rétro-inhibition de l'ATP, du succinyl-CoA et du NADH.

Étape 5. À l'étape cinq, il y a un événement de phosphorylation au niveau du substrat, où le phosphate inorganique (Pje) est ajouté à GDP ou ADP pour former GTP (un équivalent ATP pour nos besoins) ou ATP. L'énergie qui entraîne cet événement de phosphorylation au niveau du substrat provient de l'hydrolyse de la molécule de CoA du succinyl

CoA pour former du succinate. Pourquoi le GTP ou l'ATP sont-ils produits ? Dans les cellules animales, il y a deux isoenzymes (différentes formes d'une enzyme qui effectue la même réaction), pour cette étape, selon le type de tissu animal dans lequel elles se trouvent. Une forme se trouve dans les tissus qui utilisent de grandes quantités d'ATP, comme le cœur et les muscles squelettiques. Cette forme produit de l'ATP. La deuxième forme de l'enzyme se trouve dans les tissus qui ont un grand nombre de voies anaboliques, comme le foie. Ce formulaire produit GTP. Le GTP est énergétiquement équivalent à l'ATP mais son utilisation est plus restreinte. En particulier, le processus de synthèse des protéines utilise principalement le GTP. La plupart des systèmes bactériens produisent du GTP dans cette réaction.

Étape 6. L'étape six est une autre réaction d'oxydoréduction dans laquelle le succinate est oxydé par FAD + en fumarate. Deux atomes d'hydrogène sont transférés à FAD + , produisant FADH2. La différence de potentiel de réduction entre les demi-réactions fumarate/succinate et NAD + /NADH est insuffisante pour faire du NAD + un réactif approprié pour oxyder le succinate avec du NAD + dans des conditions cellulaires. Cependant, la différence de potentiel de réduction avec le FAD + /FADH2 la demi-réaction est suffisante pour oxyder le succinate et réduire le FAD + . Contrairement au NAD + , le FAD + reste attaché à l'enzyme et transfère directement les électrons à la chaîne de transport d'électrons (Module 5.6). Ce processus est rendu possible par la localisation de l'enzyme catalysant cette étape à l'intérieur de la membrane interne de la mitochondrie ou de la membrane plasmique (selon que l'organisme en question est eucaryote ou non).

Étape 7. De l'eau est ajoutée au fumarate au cours de l'étape sept et du malate est produit. La dernière étape du cycle de l'acide citrique régénère l'oxaloacétate en oxydant le malate avec du NAD + . Une autre molécule de NADH est produite dans le processus.

Résumé Notez que ce processus oxyde complètement 1 molécule de pyruvate, un acide organique à 3 carbones, en 3 molécules de CO2. Au cours de ce processus, 4 molécules de NADH, 1 molécule de FADH2, et 1 molécule de GTP (ou ATP) sont produites. Pour les organismes qui respirent, c'est une source d'énergie importante, puisque chaque molécule de NADH et de FAD2 peut alimenter directement la chaîne de transport d'électrons, et comme nous le verrons bientôt, les réactions d'oxydoréduction ultérieures entraîneront indirectement énergétiquement la synthèse d'ATP supplémentaire. Cela suggère que le cycle du TCA est principalement un mécanisme de génération d'énergie développé pour extraire ou convertir autant d'énergie potentielle de la source d'énergie d'origine en une forme que les cellules peuvent utiliser, de l'ATP (ou l'équivalent) ou une membrane sous tension. Cependant, - et ne l'oublions pas - l'autre résultat important de l'évolution de cette voie est la capacité de produire plusieurs molécules précurseurs ou substrats nécessaires à diverses réactions cataboliques (cette voie fournit certains des premiers éléments constitutifs pour fabriquer des molécules plus grosses). Comme nous le verrons ci-dessous, il existe un lien étroit entre le métabolisme du carbone et le métabolisme énergétique.

Cliquez sur chaque étape du cycle de l'acide citrique ici.

Histoires d'énergie

Travail sur la construction de quelques histoires d'énergie Il y a quelques réactions intéressantes qui impliquent de grands transferts d'énergie et des réarrangements de matière. Choisissez-en quelques-uns. Réécrivez une réaction dans vos notes et entraînez-vous à construire une histoire énergétique. Vous avez maintenant les outils pour discuter de la redistribution de l'énergie dans le contexte d'idées et de termes généraux comme exergonic et endergonic. Vous avez également la possibilité de commencer à discuter du mécanisme (comment ces réactions se produisent) en invoquant des catalyseurs enzymatiques. Consultez votre instructeur et/ou TA et vérifiez avec vos camarades de classe pour vous auto-évaluer sur vos performances.

Connexions au flux de carbone

Une hypothèse que nous avons commencé à explorer dans cette lecture et en classe est l'idée que le "métabolisme central" a évolué comme moyen de générer des précurseurs de carbone pour les réactions cataboliques. Notre hypothèse indique également qu'au fur et à mesure de l'évolution des cellules, ces réactions se sont liées à des voies : la glycolyse et le cycle du TCA, afin de maximiser leur efficacité pour la cellule. Un avantage secondaire de cette voie métabolique en évolution était la génération de NADH à partir de l'oxydation complète du glucose - nous avons vu le début de cette idée lorsque nous avons discuté de la fermentation. Nous avons déjà expliqué comment la glycolyse fournit non seulement de l'ATP à partir de la phosphorylation au niveau du substrat, mais produit également un réseau de 2 molécules de NADH et de 6 précurseurs essentiels : glucose-6-P, fructose-6-P, trios-P, 3-phosphoglycérate, phosphoenolphyruvate , et bien sûr le pyruvate. Alors que l'ATP peut être utilisé par la cellule directement comme source d'énergie, le NADH pose un problème et doit être recyclé en NAD + , pour maintenir le cycle en équilibre. Comme nous le verrons en détail dans le module 5.5, la façon la plus ancienne des cellules de traiter ce problème est d'utiliser des réactions de fermentation pour régénérer le NAD + .

Au cours du processus d'oxydation du pyruvate via le cycle du TCA, 4 précurseurs essentiels supplémentaires sont formés : l'acétyle

CoA, alpha-cétoglutarate, oxaloacétate et succinyle

CoA. Trois molécules de CO2 sont perdus et cela représente une perte nette de masse pour la cellule. Ces précurseurs, cependant, sont des substrats pour une variété de réactions cataboliques, y compris la production d'acides aminés, d'acides gras et de divers cofacteurs, tels que l'hème. Cela signifie que la vitesse de réaction à travers le cycle du TCA sera sensible aux concentrations de chaque intermédiaire métabolique (plus sur la thermodynamique en classe). Un intermédiaire métabolique est un composé qui est produit par une réaction (un produit) et agit ensuite comme substrat pour la réaction suivante. Cela signifie également que les intermédiaires métaboliques, en particulier les 4 précurseurs essentiels, peuvent être éliminés à tout moment pour les réactions cataboliques, s'il y a une demande.

Toutes les cellules n'ont pas un cycle de TCA fonctionnel Étant donné que toutes les cellules ont besoin de la capacité de fabriquer ces molécules précurseurs, on pourrait s'attendre à ce que tous les organismes aient un cycle de TCA entièrement fonctionnel. En fait, les cellules de nombreux organismes N'ONT PAS les enzymes nécessaires pour former un cycle complet - cependant, toutes les cellules ont la capacité de fabriquer les 4 précurseurs du cycle du TCA mentionnés dans le paragraphe précédent. Comment les cellules peuvent-elles fabriquer des précurseurs et ne pas avoir un cycle complet ? N'oubliez pas que la plupart de ces réactions sont librement réversibles, donc, si NAD + est requis pour l'oxydation du pyruvate ou de l'acétyle

CoA, alors les réactions inverses nécessiteraient du NADH. Ce processus est souvent appelé le cycle TCA réducteur. Pour conduire ces réactions en sens inverse (par rapport à la direction discutée ci-dessus) nécessite de l'énergie, dans ce cas portée par l'ATP et le NADH. Si vous obtenez de l'ATP et du NADH conduisant une voie dans une direction, il va de soi que la conduite en sens inverse nécessitera de l'ATP et du NADH comme "entrées".

Liens supplémentaires

Voici quelques liens supplémentaires vers des vidéos et des pages qui pourraient vous être utiles.

Questions supplémentaires:

Quelle est la principale différence entre une voie circulaire et une voie linéaire ?

Dans une voie circulaire, le produit final de la réaction est également le réactif initial. La voie est auto-entretenue, tant que l'un des intermédiaires de la voie est fourni. Les voies circulaires peuvent accueillir plusieurs points d'entrée et de sortie, ce qui les rend particulièrement bien adaptées aux voies amphiboliques.Dans un cheminement linéaire, un voyage à travers le chemin complète le chemin, et un deuxième voyage serait un événement indépendant.

MODULE 05.6 Phosphorylation oxydative et chaîne de transport d'électrons

INTRODUCTION La chaîne de transport d'électrons (ETC) est la partie de la respiration qui utilise un accepteur d'électrons externe comme accepteur final/terminal pour les électrons qui ont été retirés des composés intermédiaires dans le catabolisme du glucose. Dans les cellules eucaryotes, l'ETC est composé de quatre grands complexes multiprotéiques enchâssés dans la membrane mitochondriale interne et de deux petits porteurs d'électrons diffusibles faisant la navette des électrons entre eux. Les électrons passent d'une enzyme à l'autre par une série de réactions redox. Ces réactions couplent les transferts redox exergoniques au transport endergonique des ions hydrogène à travers la membrane. Ce processus contribue à la création d'un gradient électrochimique transmembranaire. Les électrons traversant l'ETC perdent progressivement de l'énergie potentielle jusqu'au point où ils se déposent sur l'accepteur d'électrons terminal. La différence d'énergie libre de ce processus redox en plusieurs étapes est

-60 kcal/mol lorsque le NADH donne des électrons ou 45 kcal/mol lorsque le FADH2 fait un don, pour les organismes utilisant l'oxygène comme accepteur final d'électrons.

Introduction au Red/Ox, à la phosphorylation oxydative et aux chaînes de transport d'électrons Dans les modules 5.1, nous avons discuté du concept général des réactions Red/Ox en biologie et présenté la tour d'électrons, un outil pour vous aider à comprendre la chimie Red/Ox et à estimer la direction et l'ampleur des différences potentielles d'énergie pour divers couples Red/Ox. Dans les modules 5.3 et 5.4, la phosphorylation et la fermentation au niveau du substrat ont été discutées et nous avons vu comment les réactions exergoniques Red/Ox pouvaient être directement couplées par des enzymes à la synthèse endergonique d'ATP. Ces processus sont supposés être l'une des plus anciennes formes de production d'énergie utilisées par les cellules. Dans cette section, nous discutons des prochaines avancées évolutives dans le métabolisme énergétique cellulaire, la phosphorylation oxydative. Tout d'abord, la phosphorylation oxydative n'implique pas l'utilisation d'oxygène, elle peut, mais elle n'a pas à utiliser d'oxygène. C'est ce qu'on appelle la phosphorylation oxydative car elle repose sur les réactions Red/Ox pour générer un potentiel électrochimique transmembranaire qui peut ensuite être utilisé par la cellule pour effectuer son travail.

Un résumé rapide des chaînes de transport d'électrons L'ETC commence par l'ajout d'électrons, donnés par NADH, FADH2 ou d'autres composés réduits. Ces électrons se déplacent à travers une série de transporteurs d'électrons, d'enzymes intégrées dans une membrane ou de transporteurs qui subissent des réactions Red/Ox. L'énergie libre transférée à partir de ces réactions exergoniques Red/Ox est couplée au mouvement endergonique des protons à travers une membrane. Cette accumulation inégale de protons de chaque côté de la membrane "polarise" ou "charge" la membrane, avec un net positif (protons) d'un côté de la membrane et une charge négative de l'autre côté de la membrane. La séparation des charges crée un potentiel électrique. De plus, l'accumulation de protons provoque également un gradient de pH appelé potentiel chimique à travers la membrane. Ensemble, ces deux gradients (électrique et chimique) sont appelés gradient électrochimique.

Critique : La tour d'électrons

Étant donné que la chimie Red/Ox est si centrale dans le sujet, nous commençons par un examen rapide du tableau du potentiel de réduction - parfois appelé la "tour redox". Comme nous l'avons vu dans le module 5.1, toutes sortes de composés peuvent participer aux réactions biologiques Red/Ox. Donner un sens à toutes ces informations et classer les paires potentielles Red/Ox peut être déroutant. Un outil a été développé pour évaluer les demi-réactions Red/Ox en fonction de leurs potentiels de réduction ou E0 ' valeurs. Le fait qu'un composé particulier puisse agir comme donneur d'électrons (réducteur) ou accepteur d'électrons (oxydant) dépend de l'autre composé avec lequel il interagit. La tour redox classe une variété de composés communs (leurs demi-réactions) de la plus négative E0 ' , composés qui se débarrassent facilement des électrons, au plus positif E0 ' , composés les plus susceptibles d'accepter des électrons. La tour organise ces demi-réactions en fonction de la capacité des électrons à accepter des électrons. De plus, dans de nombreuses tours redox, chaque demi-réaction est écrite par convention avec la forme oxydée à gauche suivie de la forme réduite à sa droite. Les deux formes peuvent être soit séparées par une barre oblique, par exemple la demi-réaction pour la réduction de NAD + en NADH s'écrit : NAD + /NADH + 2e - , soit par des colonnes séparées. Une tour d'électrons est montrée dans la figure 1 ci-dessous.

Tour rouge/bœuf commun

Revoir la vidéo de la tour Red/Ox du module 5.1 Pour une courte vidéo sur l'utilisation de la tour redox dans les problèmes red/ox, cliquez ici. Cette vidéo a été réalisée par le Dr Easlon pour les étudiants de Bis2A.

Utilisation de la tour Red/Ox : un outil pour aider à comprendre les chaînes de transport d'électrons

Par convention, les demi-réactions de la tour sont écrites avec la forme oxydée du composé à gauche et la forme réduite à droite. Notez que les composés tels que le glucose et l'hydrogène gazeux sont d'excellents donneurs d'électrons et ont des potentiels de réduction très faibles E0 '. Composés, tels que l'oxygène et le nitrite, dont les demi-réactions ont des potentiels de réduction positifs relativement élevés (E0 ' ) font généralement de bons accepteurs d'électrons se trouvent à l'autre extrémité du tableau.

Ménaquinone : un exemple Regardons la ménaquinonebœuf/rouge. Ce composé se trouve au milieu de la tour redox avec une demi-réaction E0 ' valeur de -0,074 eV. Ménaquinonebœuf peut spontanément (ΔG<0) accepter des électrons de formes réduites de composés avec une demi-réaction inférieure E0 '. Ces transferts forment la ménaquinonerouge et la forme oxydée du donneur d'électrons d'origine. Dans le tableau ci-dessus, des exemples de composés qui pourraient agir comme donneurs d'électrons pour la ménaquinone comprennent FADH2, un E0 ' valeur de -0,22 ou NADH, avec un E0 ' valeur de -0,32 eV. N'oubliez pas que les formes réduites se trouvent à droite de la paire rouge/bœuf.

Une fois que la ménaquinone a été réduite, elle peut maintenant donner spontanément (ΔG<0) des électrons à n'importe quel composé avec une demi-réaction E plus élevée0 ' valeur. Les accepteurs d'électrons possibles incluent le cytochrome bbœuf avec un E0 ' valeur de 0,035 eV ou ubiquinonebœuf avec un E0 ' de 0,11 eV. Rappelez-vous que les formes oxydées se trouvent sur le côté gauche de la demi-réaction.

La chaîne de transport d'électrons

La chaîne de transport d'électrons , ou ETC , est composée d'un groupe de complexes protéiques dans et autour d'une membrane qui aident à coupler énergétiquement une série de réactions exergoniques/spontanées red/ox au pompage endergonique de protons à travers la membrane pour générer un un gradient électrochimique. Ce gradient électrochimique crée un potentiel d'énergie libre qui est appelé force motrice protonique dont le transfert exergonique énergétiquement « descendant » peut plus tard être couplé à une variété de processus cellulaires.

  1. Les électrons entrent dans l'ETC à partir d'un donneur d'électrons à haute énergie, tel que NADH ou FADH2, qui sont générés au cours d'une variété de réactions cataboliques comme et y compris celles associées à l'oxydation du glucose (voir les modules 5.3-5.5). Selon la complexité (nombre et types de porteurs d'électrons) de l'ETC utilisé par un organisme, les électrons peuvent entrer à divers endroits dans la chaîne de transport d'électrons - cela dépend des potentiels de réduction respectifs des donneurs et accepteurs d'électrons proposés.
  2. Après la première réaction d'oxydoréduction, le donneur d'électrons initial s'oxydera et l'accepteur d'électrons se réduira. La différence de potentiel redox entre l'accepteur d'électrons et un donneur est liée à ΔG par la relation ΔG = -nFΔE, où n = le nombre d'électrons transférés et F = la constante de Faraday. Plus un ΔE positif est grand, plus la réaction est exergonique.
  3. Si une énergie suffisante est transférée au cours d'une étape redox exergonique, le porteur d'électrons peut coupler ce changement négatif d'énergie libre au processus endergonique de transport d'un proton d'un côté de la membrane à l'autre.
  4. Après plusieurs transferts redox, l'électron est délivré à une molécule connue sous le nom d'accepteur d'électrons terminal. Dans le cas des humains et des plantes, il s'agit de l'oxygène. Cependant, il y a beaucoup, beaucoup, beaucoup d'autres accepteurs d'électrons possibles, voir ci-dessous.

Quels sont les complexes de l'ETC ? Les ETC sont constitués d'une série (au moins une) de protéines red/ox associées à la membrane ou (certaines sont intégrales) de complexes protéiques (complexe = plus d'une protéine disposée dans une structure quaternaire) qui déplacent les électrons d'une source donneuse, telle que NADH, à un accepteur d'électrons terminal final, tel que l'oxygène - cette paire donneur/accepteur terminal est la principale utilisée dans les mitochondries humaines. Chaque transfert d'électrons dans l'ETC nécessite un substrat réduit comme donneur d'électrons et un substrat oxydé comme accepteur d'électrons. Dans la plupart des cas, l'accepteur d'électrons est un membre du complexe enzymatique. Une fois le complexe réduit, le complexe peut servir de donneur d'électrons pour la réaction suivante.

Comment les complexes ETC transfèrent-ils des électrons ? Comme mentionné précédemment, l'ETC est composé d'une série de complexes protéiques qui subissent une série de réactions red/ox liées. Ces complexes sont en fait des complexes enzymatiques multiprotéiques appelés oxydoréductases ou simplement réductases. La seule exception à cette convention de dénomination est le complexe terminal de la respiration aérobie qui utilise l'oxygène moléculaire comme accepteur d'électrons terminal. Ce complexe enzymatique est appelé oxydase. Les réactions Red/Ox dans ces complexes sont généralement effectuées par une fraction non protéique appelée groupe prothétique. Ceci est vrai pour tous les porteurs d'électrons à l'exception des quinones, qui sont une classe de lipides pouvant être directement réduits ou oxydés par les oxydoréductases. Dans ce cas, tant la Quinonerouge et la Quinonebœuf est soluble dans la membrane et peut passer de complexe à complexe. Les groupes prothétiques sont directement impliqués dans les réactions red/ox catalysées par leurs oxydoréductases associées. En général, ces groupes prothétiques peuvent être divisés en deux types généraux : ceux qui portent à la fois des électrons et des protons et ceux qui ne portent que des électrons.

  • Les flavoprotéines ( Fp ), ces protéines contiennent un groupe prothétique organique appelé flavine , qui est la fraction réelle qui subit la réaction d'oxydation/réduction. FADH2 est un exemple de Fp.
  • Les quinones sont une famille de lipides, ce qui signifie qu'ils sont solubles à l'intérieur de la membrane.
  • Il convient également de noter que le NADH et le NADPH sont considérés comme des porteurs d'électrons (2e-) et de protons (2 H + ).
  • Les cytochromes sont des protéines qui contiennent un groupe prothétique hème. L'hème est capable de transporter un seul électron.
  • Les protéines fer-soufre contiennent des amas fer-soufre non hémiques qui peuvent transporter un électron. Le groupe prothétique est souvent abrégé en Fe-S

Respiration aérobie contre respiration anaérobie Dans le monde dans lequel nous vivons, la plupart des organismes avec lesquels nous interagissons avec l'air respiré, qui contient environ 20 % d'oxygène. L'oxygène est notre accepteur terminal d'électrons. Nous appelons ce processus la respiration, plus précisément la respiration aérobie, nous respirons de l'oxygène, nos cellules le captent et le transportent dans les mitochondries où il est utilisé comme accepteur final des électrons de nos chaînes de transport d'électrons. C'est la respiration aérobie : le processus d'utilisation de l'oxygène comme accepteur terminal d'électrons dans une chaîne de transport d'électrons.

Alors que la plupart des organismes avec lesquels nous interagissons utilisent l'oxygène comme accepteur terminal d'électrons, ce processus de respiration a évolué à une époque où l'oxygène n'était pas un composant majeur de l'atmosphère. La respiration ou la phosphorylation oxydative ne nécessite pas du tout d'oxygène, elle nécessite simplement un composé avec un potentiel de réduction élevé pour agir comme un accepteur d'électrons terminal acceptant les électrons de l'un des complexes au sein de l'ETC. De nombreux organismes peuvent utiliser une variété de composés, y compris le nitrate (NO3 - ), les nitrites (NO2 - ), voire le fer (Fe +++ ) comme accepteurs terminaux d'électrons. Lorsque l'oxygène n'est PAS l'accepteur terminal d'électrons, le processus est appelé respiration anaérobie. La capacité d'un organisme à faire varier son accepteur terminal d'électrons offre une flexibilité métabolique et peut assurer une meilleure survie si un accepteur terminal donné est en quantité limitée. Pensez-y, en l'absence d'oxygène, nous mourons, mais un organisme qui peut utiliser un accepteur d'électrons terminal différent peut survivre.

Un exemple générique d'un ETC simple à 2 complexes La figure 2 montre une chaîne de transport d'électrons générique, composée de deux complexes membranaires intégraux Complexe Ibœuf et Complexe IIbœuf. Un donneur d'électrons réduit, désigné DH (tel que NADH ou FADH2) réduit le Complexe 1bœuf donnant naissance à la forme oxydée D (telle que NAD ou FAD). Simultanément, un groupe prothétique au sein du complexe I est maintenant réduit (accepte les électrons). Dans cet exemple, la réaction redox est exergonique et la différence d'énergie libre est couplée par les enzymes du Complexe I à la translocation endergonique d'un proton d'un côté de la membrane à l'autre. Le résultat net est qu'une surface de la membrane devient plus chargée négativement, en raison d'un excès d'ions hydroxyle (OH - ) et l'autre côté devient chargé positivement en raison d'une augmentation des protons de l'autre côté. Complexe Irouge peut maintenant réduire le groupe prothétique dans Complex IIrouge tout en oxydant simultanément le Complexe Irouge. Les électrons passent du complexe I au complexe II via des réactions thermodynamiquement spontanées red/ox, régénérant le complexe Ibœuf qui peut répéter le processus précédent. Complexe IIrouge réduit A, l'accepteur d'électrons terminal pour régénérer le complexe IIbœuf et créer la forme réduite de l'accepteur d'électrons terminal. Dans ce cas, le complexe II peut également déplacer un proton au cours du processus. Si A est l'oxygène moléculaire, de l'eau (AH) sera produite. Cette réaction serait alors considérée comme un modèle d'ETC aérobie. Cependant, si A est un nitrate, NON3 - puis Nitrite, NON2 - est produit (AH) et ce serait un exemple d'ETC anaérobie.

Chaîne de transport d'électrons complexe générique 2. Sur la figure, DH est le donneur d'électrons (donneur réduit) et D est le donneur oxydé. A est l'accepteur d'électrons terminal oxydé et AH est le produit final, la forme réduite de l'accepteur. Lorsque DH est oxydé en D, les protons sont transloqués à travers la membrane, laissant un excès d'ions hydroxyle (chargés négativement) d'un côté de la membrane et des protons (chargés positivement) de l'autre côté de la membrane. La même réaction se produit dans le complexe II lorsque l'accepteur d'électrons terminal est réduit en AH.

Sur la base de la figure 2 ci-dessus et en utilisant la tour d'électrons de la figure 1, quelle est la différence de potentiel électrique si (A) DH est NADH et A est O2 et (B) DH est NADH et A est NO3 - . Quelles paires (A ou B) fournissent le plus d'énergie utilisable ?

Regard détaillé sur la respiration aérobie Les mitochondries eucaryotes ont développé une ETC très efficace. Il existe quatre complexes composés de protéines, étiquetées I à IV dans [lien], et l'agrégation de ces quatre complexes, ainsi que des porteurs d'électrons mobiles et accessoires associés, est appelée chaîne de transport d'électrons. La chaîne de transport d'électrons est présente en plusieurs exemplaires dans la membrane mitochondriale interne des eucaryotes et la membrane plasmique des bactéries et des aréchées.

La chaîne de transport d'électrons est une série de transporteurs d'électrons intégrés dans la membrane mitochondriale interne qui transporte les électrons du NADH et du FADH2 à l'oxygène moléculaire. Au cours du processus, des protons sont pompés de la matrice mitochondriale vers l'espace intermembranaire, et l'oxygène est réduit pour former de l'eau.

Complexe I

Pour commencer, deux électrons sont transportés vers le premier complexe à bord du NADH. Ce complexe, marqué I, est composé de flavine mononucléotide (FMN) et d'une protéine contenant du fer-soufre (Fe-S). FMN, qui est dérivé de la vitamine B2, également appelée riboflavine, est l'un des nombreux groupes prothétiques ou cofacteurs de la chaîne de transport d'électrons. Un groupe prothétique est une molécule non protéique nécessaire à l'activité d'une protéine. Les groupes prothétiques sont des molécules organiques ou inorganiques non peptidiques liées à une protéine qui facilitent sa fonction. Les groupes prothétiques comprennent des co-enzymes, qui sont les groupes prosthétiques d'enzymes. L'enzyme du complexe I est la NADH déshydrogénase et est une très grosse protéine, contenant 45 chaînes d'acides aminés. Le complexe I peut pomper quatre ions hydrogène à travers la membrane de la matrice vers l'espace intermembranaire, et c'est de cette manière que le gradient d'ions hydrogène est établi et maintenu entre les deux compartiments séparés par la membrane mitochondriale interne.

Q et Complexe II

Le complexe II reçoit directement le FADH2, qui ne traverse pas le complexe I. Le composé reliant les premier et deuxième complexes au troisième est l'ubiquinone (Q). La molécule Q est liposoluble et se déplace librement à travers le noyau hydrophobe de la membrane. Une fois qu'il est réduit, (QH2), l'ubiquinone livre ses électrons au prochain complexe de la chaîne de transport d'électrons. Q reçoit les électrons dérivés du NADH du complexe I et les électrons dérivés du FADH2 du complexe II, y compris la succinate déshydrogénase. Cette enzyme et FADH2 forment un petit complexe qui délivre des électrons directement à la chaîne de transport d'électrons, en contournant le premier complexe. Étant donné que ces électrons contournent et n'activent donc pas la pompe à protons dans le premier complexe, moins de molécules d'ATP sont fabriquées à partir du FADH2 électrons. Comme nous le verrons dans la section suivante, le nombre de molécules d'ATP finalement obtenues est directement proportionnel au nombre de protons pompés à travers la membrane mitochondriale interne.

Complexe III

Le troisième complexe est composé du cytochrome b, d'une autre protéine Fe-S, du centre de Rieske (centre 2Fe-2S) et des protéines du cytochrome c. Ce complexe est également appelé cytochrome oxydoréductase. Les protéines cytochromes ont un groupe prothétique d'hème. La molécule d'hème est similaire à l'hème de l'hémoglobine, mais elle transporte des électrons, pas de l'oxygène. En conséquence, l'ion fer à son noyau est réduit et oxydé au passage des électrons, fluctuant entre différents états d'oxydation : Fe ++ (réduit) et Fe +++ (oxydé). Les molécules d'hème dans les cytochromes ont des caractéristiques légèrement différentes en raison des effets des différentes protéines qui les lient, donnant des caractéristiques légèrement différentes à chaque complexe. Le complexe III pompe des protons à travers la membrane et transmet ses électrons au cytochrome c pour le transport vers le quatrième complexe de protéines et d'enzymes (le cytochrome c est l'accepteur d'électrons de Q cependant, alors que Q transporte des paires d'électrons, le cytochrome c ne peut en accepter qu'un seul à une fois).

Complexe IV

Le quatrième complexe est composé des protéines cytochromes c, a et a3. Ce complexe contient deux groupes hème (un dans chacun des deux cytochromes, a et a3) et trois ions cuivre (une paire de CuUNE et un CuB dans le cytochrome a3).Les cytochromes retiennent très étroitement une molécule d'oxygène entre les ions fer et cuivre jusqu'à ce que l'oxygène soit complètement réduit. L'oxygène réduit capte ensuite deux ions hydrogène du milieu environnant pour faire de l'eau (H2O). L'élimination des ions hydrogène du système contribue au gradient d'ions utilisé dans le processus de chimiosmose.

Chimiosmose

Dans la chimiosmose, l'énergie libre de la série de réactions redox que nous venons de décrire est utilisée pour pomper des ions hydrogène (protons) à travers la membrane. La distribution inégale des ions H + à travers la membrane établit à la fois des gradients de concentration et des gradients électriques (donc un gradient électrochimique), en raison de la charge positive des ions hydrogène et de leur agrégation d'un côté de la membrane.

Si la membrane était ouverte à la diffusion par les ions hydrogène, les ions auraient tendance à rediffuser dans la matrice, entraînés par leur gradient électrochimique. De nombreux ions ne peuvent pas diffuser à travers les régions non polaires des membranes phospholipidiques sans l'aide de canaux ioniques. De même, les ions hydrogène dans l'espace matriciel ne peuvent traverser la membrane mitochondriale interne qu'à travers une protéine membranaire intégrale appelée ATP synthase ([link]). Cette protéine complexe agit comme un minuscule générateur, activé par un transfert d'énergie médié par des protons descendant leur gradient électrochimique. Le mouvement de cette machine moléculaire (enzyme) sert à abaisser l'énergie d'activation de la réaction et couple le transfert exergonique d'énergie associé au mouvement des protons le long de leur gradient électrochimique à l'addition endergonique d'un phosphate à l'ADP, formant l'ATP.

L'ATP synthase est une machine moléculaire complexe qui utilise un gradient de protons (H + ) pour former de l'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique (Pi). (Crédit : modification de l'œuvre de Klaus Hoffmeier)

La chimiosmose ([link]) est utilisée pour générer 90 pour cent de l'ATP produit pendant le catabolisme aérobie du glucose. C'est également la méthode utilisée dans les réactions lumineuses de la photosynthèse pour exploiter l'énergie de la lumière du soleil dans le processus de photophosphorylation. Rappelons que la production d'ATP en utilisant le processus de chimiosmose dans les mitochondries est appelée phosphorylation oxydative. Le résultat global de ces réactions est la production d'ATP à partir de l'énergie des électrons retirés des atomes d'hydrogène. Ces atomes faisaient à l'origine partie d'une molécule de glucose. À la fin de la voie, les électrons sont utilisés pour réduire une molécule d'oxygène en ions oxygène. Les électrons supplémentaires sur l'oxygène attirent les ions hydrogène (protons) du milieu environnant et de l'eau se forme.

Dans la phosphorylation oxydative, le gradient de pH formé par la chaîne de transport d'électrons est utilisé par l'ATP synthase pour former l'ATP dans une bactérie Gram -.

Une hypothèse sur la façon dont l'ETC a pu évoluer

Un lien proposé entre SLP/Fermentation et l'évolution des ETC La dernière fois que nous avons discuté du métabolisme énergétique, c'était dans le contexte de la phosphorylation au niveau du substrat (SLP) et des réactions de fermentation. L'une des questions posées dans les points de discussion était quelles seraient les conséquences de la SLP, à court et à long terme sur l'environnement ? Nous avons discuté de la façon dont les cellules auraient besoin de co-évoluer des mécanismes pour éliminer les protons du cytosol (intérieur de la cellule), ce qui conduit à l'évolution de la F0F1L'ATPase, une enzyme à plusieurs sous-unités qui transfère les protons de l'intérieur de la cellule vers l'extérieur de la cellule en hydrolysant l'ATP, comme le montre la figure 6 ci-dessous. Cet arrangement fonctionne tant que de petites molécules organiques réduites sont librement disponibles, ce qui rend la SLP et la fermentation avantageuses. Au fur et à mesure que ces processus biologiques se poursuivent, les petites molécules organiques réduites commencent à s'épuiser et leur concentration diminue, obligeant les cellules à être plus efficaces. Une source potentielle de "déchets d'ATP" réside dans l'élimination des protons du cytosol de la cellule, les organismes qui pourraient trouver d'autres mécanismes pourraient avoir un avantage sélectif. Une telle pression sélective aurait pu conduire aux premières protéines liées à la membrane qui pourraient utiliser les réactions Red/Ox comme source d'énergie, comme le montre la figure 7 . En d'autres termes, utilisez l'énergie d'une réaction Red/Ox pour déplacer des protons. De telles enzymes et complexes enzymatiques existent aujourd'hui sous la forme de complexes de transport d'électrons, comme le Complexe I, la NADH déshydrogénase.

Proposition d'évolution d'un translocateur de protons dépendant de l'ATP Au fur et à mesure que les petites molécules organiques réduites deviennent des organismes limitants qui peuvent trouver des mécanismes alternatifs pour éliminer les protons du cytosol, cela a pu avoir un avantage. L'évolution d'un translocateur de protons qui utilise l'énergie dans une réaction Red/Ox pourrait se substituer à l'ATAase.

Poursuivant cette ligne de logique, il existe des organismes qui peuvent désormais utiliser des réactions Red/Ox pour transférer des protons à travers la membrane, au lieu d'une pompe à protons pilotée par ATP. Les protons étant transloqués par les réactions Red/Ox, cela provoquerait maintenant une accumulation de protons à l'extérieur de la membrane, séparant à la fois la charge (positive à l'extérieur et négative à l'intérieur un potentiel électrique) et le pH (faible pH à l'extérieur , pH plus élevé à l'intérieur). Avec un excès de protons à l'extérieur de la membrane cellulaire, et le F0F1L'ATPase ne consomme plus d'ATP pour transférer les protons, les gradients de pH et de charge peuvent être utilisés pour piloter le F0F1L'ATPase "à l'envers", c'est-à-dire former ou produire de l'ATP en utilisant l'énergie des gradients de charge et de pH mis en place par les pompes Red/Ox, comme illustré à la figure 8 . Cette disposition s'appelle un chaîne de transport d'électrons (ETC).

L'évolution de l'ETC la combinaison des translocateurs de protons Red/Ox couplés à la production d'ATP par le F0F1ATPase.

MODULE 05.7 Voie des pentoses phosphates

INTRODUCTION Dans la plupart des cours d'introduction à la biologie et à la biochimie, l'accent est mis sur la glycolyse (oxydation du glucose en pyruvate) et le cycle du TCA, l'oxydation du pyruvate en acétyle

CoA et l'éventuelle oxydation complète en CO2. Bien qu'il s'agisse de réactions extrêmement importantes et universelles, la plupart des cours laissent de côté la voie des pentoses phosphates ou le shunt des hexoses monophosphates. Cette voie, comme le cycle du TCA est de nature partiellement cyclique, où 3 molécules de glucose entrent et 2 glucose et 1 glyceraldyde-3-phosphate sortent. Les 2 molécules de glucose peuvent se recycler et le G3P entre dans la glycolyse. C'est une voie importante car c'est le principal mécanisme de formation des pentoses, le sucre à cinq carbones requis pour la biosynthèse des nucléotides ainsi que la formation d'une variété d'autres composants cellulaires essentiels et de NADPH, le réducteur cellulaire principalement utilisé dans les réactions anaboliques.

Le mot de l'instructeur Comme pour les modules sur la glycolyse et le cycle du TCA, il y a beaucoup de matière dans ce module. Comme avec les autres modules, je ne m'attends pas à ce que vous mémorisiez des noms spécifiques de composés ou d'enzymes. Cependant, je vais vous donner ces noms pour être complet. Pour les examens, je vous fournirai toujours les voies dont nous discutons en classe et dans les modules de texte BioStax Biology. Ce que vous devez être capable de faire, c'est de comprendre ce qui se passe dans chaque réaction. Nous reviendrons en cours magistral sur des problèmes qui seront semblables à ceux que je vous poserai aux examens. Ne vous laissez pas submerger par des noms d'enzymes spécifiques et des structures spécifiques. Ce que vous devez savoir, ce sont les types généraux d'enzymes utilisés et les types de structures trouvées. Par exemple, vous n'avez pas besoin de mémoriser les structures d'eyrthose ou de sedoheptulose. Vous devez savoir que les deux sont des sucres, le premier un sucre à 4 carbones et le dernier un sucre à 7 carbones. N'oubliez pas que la terminaison "ose" identifie le composé comme un sucre. De plus, vous n'aurez pas besoin de connaître les détails des deux réactifs uniques trouvés dans le PPP, les réactions transcétolase et transaldolase, mais vous devez être capable d'identifier une cétone contenant du sucre par rapport à un aldéhyde contenant du sucre. Enfin, vous ne serez pas censé mémoriser les noms des enzymes, mais comme dans la glycolyse et le cycle du TCA, vous devrez connaître les différents types de réactions qu'un type d'enzyme peut catalyser, par exemple, une transaldolase déplace les groupes aldéhyde d'un composé à un autre. C'est le niveau de compréhension que j'attends. Si vous avez des questions, n'hésitez pas à demander.

Oxidatvie Pentose Phosphate Pathway: AKA Le shunt hexose monophosphate

Alors que la glycolyse a évolué pour oxyder les hexoses pour former des précurseurs de carbone pour la biosynthèse, l'énergie (ATP) et le pouvoir réducteur (NADH), la voie des pentoses phosphates (PPP) a évolué pour utiliser des pentoses ou cinq sucres carbonés. Les pentoses sont des précurseurs nécessaires pour les nucléotides et autres biomolécules essentielles. Le PPP génère également du NADPH au lieu du NADH, qui est requis pour la plupart des réactions anabolisantes. Le PPP, en conjonction avec la Glycolyse et le cycle du TCA constituent ce que nous appelons le Métabolisme Central. Ces 3 voies centrales (avec la réaction Pyruvate à Acetyl

CoA) sont responsables de la production de toutes les molécules précurseurs nécessaires à toutes les cellules. Le PPP est responsable de la production de pentos-phosphates (5 sucres carbonés), d'Eyrthrose-phosphate (quatre sucres carbonés) et de NADPH . Cette voie est également responsable de la production de Sedoheptulose -phosphate, un sucre essentiel à 7 carbones utilisé dans les membranes cellulaires externes des bactéries Gram-négatives.

Vous trouverez ci-dessous un schéma du cheminement. La voie est complexe et implique une variété de nouvelles réactions de réarrangement qui déplacent deux et trois unités de carbone. Ces réactions appelées transaldolase et transkétalase sont utilisées pour produire les intermédiaires dans la voie. Le résultat net est l'oxydation et la décarboxylation subséquente du glucose pour former un pentose. La réaction totale implique l'oxydation de 3 molécules de glucose-6-phosphate (en vert) pour former 3 CO2 molécules, 1 glycéraldéhyde-phosphate (en rouge) et 2 hexose-phosphates (en rouge). Dans ce cycle, le glycéradéhyde-phosphate formé alimente la glycolyse et les 2 hexose-phosphates (glucose-phosphates) peuvent se recycler dans le PPP ou la gycolyse.

Voie du pentose phosphate Message à emporter

Comme le montre la figure 2, le résultat net de la voie est 1 trios-phosphate (glycéraldéhyde-3-phosphate) qui peut ensuite être oxydé davantage via la glycolyse 2 hexose-phosphates recyclés (sous forme de glucose-6-phosphae ou de fructose -6-phosphate) et le NADPH qui est un réducteur nécessaire pour de nombreuses réactions biosynthétiques (anaboliques). La voie fournit une variété de sucres-phosphates intermédiaires dont la cellule peut avoir besoin, tels que les pentoses-phosphates (pour les nucléotides et certains acides aminés), l'érythrose-phosphate (pour les acides aminés) et le sédohépulose-phosphate, pour les bactéries à Gram négatif.

Le PPP avec la glycolyse, le cycle du TCA et l'oxydation du pyruvate en acétyl-Co constituent les principales voies du métabolisme central et sont nécessaires dans une certaine mesure à tous les organismes pour construire les substrats de base pour créer les éléments constitutifs de la vie.

SOMMAIRE

À la fin de ce module, vous devriez être en mesure de décrire le rôle que joue la voie des pentoses phosphates dans le métabolisme central. Déterminer les produits finaux de la voie.

MODULE 05.8 Photosynthèse et cycle de Calvin

INTRODUCTION Les réactions photo-dépendantes de la photosynthèse couplent le transfert d'énergie de la lumière dans des composés chimiques à travers une série de réactions redox dans une chaîne de transport d'électrons (revoir le module 5.6). Dans les réactions dépendantes de la lumière, à la fois de l'ATP et du NADPH sont générés. Grâce aux vecteurs énergétiques formés lors des premières étapes de la photosynthèse, les réactions indépendantes de la lumière, ou cycle de Calvin, absorbent le CO2 de l'environnement et l'incorporer dans de plus grandes biomolécules. Une enzyme, RuBisCO, catalyse une réaction avec le CO2 et une autre molécule, RuBP pour produire deux sucres à trois carbones. Ce processus est appelé fixation du carbone. Après trois cycles, une molécule à trois carbones de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P), la même que celle que nous avons vue plus tôt dans la glycolyse, quitte le cycle pour faire partie d'une molécule d'hydrate de carbone. Les molécules de G3P restantes restent dans le cycle pour être régénérées en RuBP, qui est alors prêt à réagir avec plus de CO2. La photosynthèse forme un cycle énergétique avec le processus de respiration cellulaire. Les plantes ont besoin à la fois de la photosynthèse et de la respiration pour pouvoir fonctionner à la fois dans la lumière et dans l'obscurité, et pour pouvoir interconvertir les métabolites essentiels. Par conséquent, les plantes contiennent à la fois des chloroplastes et des mitochondries - bientôt plus sur ces organites.

Énergie lumineuse

Le soleil émet une énorme quantité de rayonnement électromagnétique (énergie solaire). Les scientifiques différencient les différents types d'énergie rayonnante du soleil dans le spectre électromagnétique. Le spectre électromagnétique est la gamme de toutes les fréquences possibles de rayonnement. L'œil humain ne peut percevoir qu'une petite fraction de cette énergie et cette partie du spectre électromagnétique est donc appelée "lumière visible". La lumière visible ne constitue qu'un des nombreux types de rayonnement électromagnétique émis par le soleil et d'autres étoiles.

Le soleil émet de l'énergie sous forme de rayonnement électromagnétique. Ce rayonnement existe à différentes longueurs d'onde, chacune ayant sa propre énergie caractéristique. Tout rayonnement électromagnétique, y compris la lumière visible, est caractérisé par sa longueur d'onde. Chaque type de rayonnement électromagnétique se déplace à une longueur d'onde particulière. Plus la longueur d'onde est longue (ou plus elle apparaît allongée dans le diagramme), moins elle transporte d'énergie. Les vagues courtes et serrées transportent le plus d'énergie. Cela peut sembler illogique, mais pensez-y en termes de déplacement d'une lourde corde. Il faut peu d'effort à une personne pour déplacer une corde dans de longues et larges vagues. Pour faire bouger une corde dans des vagues courtes et serrées, une personne aurait besoin d'appliquer beaucoup plus d'énergie.

Absorption de lumière

L'énergie lumineuse initie de nombreux processus biologiques dépendants de la lumière lorsque les pigments absorbent les photons de la lumière. Les pigments organiques, que ce soit dans la rétine humaine, le thylakoïde chloroplastique ou la membrane microbienne, ont souvent des gammes spécifiques de niveaux d'énergie ou de longueurs d'onde qu'ils peuvent absorber qui dépendent de leur composition chimique et de leur structure. Un pigment comme la rétine dans nos yeux, lorsqu'il est couplé à une protéine de capteur d'opsine, "voit" (absorbe) la lumière principalement avec des longueurs d'onde comprises entre 700 nm et 400 nm. Parce que cette plage définit les limites physiques de la lumière que nous pouvons voir, nous l'appelons, comme indiqué ci-dessus, la "plage visible". Pour des raisons similaires, les molécules de pigment des plantes n'absorbent que la lumière dans la plage de longueurs d'onde de 700 nm à 400 nm. Les physiologistes des plantes appellent cette plage pour les plantes un rayonnement photosynthétiquement actif.

La lumière visible vue par les humains sous forme de lumière blanche est composée d'un arc-en-ciel de couleurs, chacune avec une longueur d'onde caractéristique. Certains objets, comme un prisme ou une goutte d'eau, dispersent la lumière blanche pour révéler les couleurs à l'œil humain. Dans le spectre visible, la lumière violette et bleue ont des longueurs d'onde plus courtes (énergie plus élevée) tandis que la lumière orange et rouge ont des longueurs d'onde plus longues (énergie plus basse). ([link]).

Les couleurs de la lumière visible ne transportent pas la même quantité d'énergie. Le violet a la longueur d'onde la plus courte et transporte donc le plus d'énergie, tandis que le rouge a la longueur d'onde la plus longue et transporte le moins d'énergie. (crédit : modification du travail par la NASA)

Comprendre les pigments

Les chlorophylles (y compris les bactériochlorophylles) et les caroténoïdes sont les deux principales classes de pigments dérivés des lipides photosynthétiques présents dans les bactéries, les plantes et les algues. Chaque classe possède plusieurs types de molécules pigmentaires. Il existe cinq principales chlorophylles : une, b, c, , et F. Chlorophylle une est liée à une classe de molécules plus anciennes trouvées dans les bactéries appelées bactériochlorophylles. Les caroténoïdes sont aussi des molécules très anciennes, présentes chez les bactéries et les eucaryotes. Ce sont les pigments rouge/orange/jaune que l'on trouve dans la nature. On les trouve dans les fruits tels que le rouge de la tomate (lycopène), le jaune des graines de maïs (zéaxanthine) ou l'orange d'une peau d'orange (—-carotène) qui sont utilisés comme publicités pour attirer les disperseurs de graines (animaux ou insectes qui peuvent transporter des graines ailleurs). Dans la photosynthèse, les caroténoïdes fonctionnent comme des pigments photosynthétiques. De plus, lorsqu'une feuille est exposée au plein soleil, cette surface doit traiter une énorme quantité d'énergie si cette énergie n'est pas gérée correctement, elle peut causer des dommages importants. Par conséquent, de nombreux caroténoïdes aident à absorber l'excès d'énergie dans la lumière et à dissiper cette énergie en toute sécurité sous forme de chaleur.

Chaque type de pigment peut être identifié par le modèle spécifique de longueurs d'onde qu'il absorbe à partir de la lumière visible, qui est le spectre d'absorption. Le graphique dans [link] montre les spectres d'absorption de la chlorophylle une, chlorophylle b, et un type de pigment caroténoïde appelé β-carotène (qui absorbe la lumière bleue et verte). Remarquez comment chaque pigment a un ensemble distinct de pics et de creux, révélant un modèle d'absorption très spécifique. Chlorophylle une absorbe les longueurs d'onde de chaque extrémité du spectre visible (bleu et rouge), mais pas le vert. Parce que le vert est réfléchi ou transmis, la chlorophylle apparaît verte. Les caroténoïdes absorbent dans la région bleue à courte longueur d'onde et réfléchissent les longueurs d'onde jaune, rouge et orange plus longues.

(a) Chlorophylle une, (b) chlorophylle b, et C) β-carotène sont des pigments organiques hydrophobes présents dans la membrane thylacoïdienne. Chlorophylle une et b, qui sont identiques à l'exception de la partie indiquée dans la case rouge, sont responsables de la couleur verte des feuilles. β-le carotène est responsable de la couleur orange des carottes. Chaque pigment a (d) un spectre d'absorbance unique.

De nombreux organismes photosynthétiques ont un mélange de pigments qui optimise la capacité de l'organisme à absorber l'énergie d'une plus large gamme de longueurs d'onde. Tous les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès à la lumière du soleil. Certains organismes se développent sous l'eau où l'intensité lumineuse et les longueurs d'onde disponibles diminuent et changent, respectivement, avec la profondeur. D'autres organismes se développent en compétition pour la lumière. Les plantes sur le sol de la forêt tropicale doivent être capables d'absorber tout peu de lumière qui passe, car les arbres les plus grands absorbent la majeure partie de la lumière du soleil et dispersent le rayonnement solaire restant ([link]).

Les plantes qui poussent généralement à l'ombre se sont adaptées à de faibles niveaux de lumière en modifiant les concentrations relatives de leurs pigments chlorophylliens. (crédit : Jason Hollinger)

Photophosphorylation et aperçu :

La photophosphorylation est le processus de transfert de l'énergie de la lumière vers des produits chimiques, en particulier l'ATP et le NADPH. Les racines évolutives de la photophosphorylation se trouvent probablement dans le monde anaérobie, il y a entre 3 et 1,5 milliard d'années, lorsque la vie était abondante en l'absence d'oxygène moléculaire. La photophosphorylation a probablement évolué relativement peu de temps après que les chaînes de transport d'électrons et la respiration anaérobie ont commencé à fournir une diversité métabolique. La première étape du processus implique l'absorption d'un photon par une molécule de pigment.L'énergie lumineuse est transférée au pigment et promeut les électrons dans un état d'énergie potentielle plus élevé - appelé "état excité". On dit familièrement que les électrons sont « énergisés ». A l'état excité, le pigment a maintenant un potentiel de réduction très faible et peut donner les électrons "excités" à d'autres porteurs avec des potentiels de réduction plus importants. Ces accepteurs d'électrons peuvent à leur tour devenir des donneurs d'autres molécules avec des potentiels de réduction plus importants et ainsi former une chaîne de transport d'électrons. Lorsque les électrons passent d'un porteur d'électrons à un autre via des réactions red/ox, ces transferts exergoniques peuvent être couplés au transport endergonique (ou pompage) de protons à travers une membrane pour créer un gradient électrochimique. Ce gradient électrochimique génère une force motrice protonique dont la poussée exergonique pour atteindre l'équilibre peut être couplée à la production endergonique d'ATP, via l'ATP synthase. Comme nous le verrons plus en détail, les électrons impliqués dans cette chaîne de transport d'électrons peuvent avoir l'un des deux destins suivants : (1) ils peuvent être renvoyés à leur source initiale dans un processus appelé photophosphorylation cyclique ou (2) ils peuvent être déposés sur un proche parent de NAD + appelé NADP + . Si les électrons sont déposés sur le pigment d'origine dans un processus cyclique, l'ensemble du processus peut recommencer. Si, cependant, l'électron est déposé sur NADP + pour former NADPH (**note de raccourci - nous n'avons explicitement mentionné aucun proton mais supposons qu'il est entendu qu'ils sont également impliqués**) le pigment d'origine doit récupérer un électron de quelque part autre. Cet électron doit provenir d'une source avec un potentiel de réduction plus faible que le pigment oxydé et selon le système il existe différentes sources possibles, dont H2O, composés soufrés réduits tels que SH2 et même élémentaire S 0 .

Que se passe-t-il lorsqu'un composé absorbe un photon de lumière ?

Lorsqu'un composé absorbe un photon de lumière, on dit que le composé quitte son état fondamental et devient "excité", dans le sens où il a cette énergie supplémentaire. Ceci est illustré schématiquement sur la figure 5.

Un diagramme de ce qui arrive à une molécule qui absorbe un photon de lumière.

Quels sont les destins de l'électron « excité » ? Il y a quatre résultats possibles, qui sont schématisés dans la figure 6 ci-dessous. Ces options sont :

  1. L'électron peut se détendre vers une orbitale inférieure, transférant de l'énergie sous forme de chaleur.
  2. L'électron peut se détendre à une orbitale inférieure et transférer de l'énergie dans un photon de lumière – un processus connu sous le nom de fluorescence.
  3. L'énergie peut être transférée par résonance à une molécule voisine lorsque le e - revient à une orbitale inférieure.
  4. L'énergie peut modifier le potentiel de réduction de telle sorte que la molécule puisse devenir un e-donneur. Lier ce e-donneur excité à un e-accepteur approprié peut conduire à un transfert d'électrons exergonique. En d'autres termes, l'état excité peut être impliqué dans les réactions Red/Ox.

Au fur et à mesure que l'électron excité se désintègre vers son orbite d'origine, l'énergie peut être transférée de diverses manières. Alors que de nombreux pigments dits d'antenne ou auxiliaires absorbent l'énergie lumineuse et la transfèrent à ce qu'on appelle un centre de réaction (par des mécanismes décrits dans l'option III de la figure 6), c'est ce qui se passe au centre de réaction qui nous intéresse le plus (option IV dans figure 6). Ici, une molécule de chlorophylle ou de bactériochlorophylle absorbe l'énergie d'un photon et un électron est excité. Ce transfert d'énergie est suffisant pour permettre au centre de réaction de donner l'électron dans une réaction red/ox à une deuxième molécule. Cela initie les réactions de transport d'électrons de photophosphorylation. Le résultat est un centre de réaction oxydé qui doit maintenant être réduit afin de redémarrer le processus. Comment cela se produit est la base du flux d'électrons dans la photophosphorylation et sera décrit en détail ci-dessous.

Systèmes de photophosphorylation simples : photophosphorylation anoxygénique

Introduction Au début de l'évolution de la photophosphorylation, ces réactions ont évolué dans des environnements anaérobies où il y avait très peu d'oxygène moléculaire disponible. Deux séries de réactions ont évolué dans ces conditions, toutes deux directement à partir des chaînes respiratoires anaérobies décrites ci-dessus. Celles-ci sont connues sous le nom de réactions lumineuses car elles nécessitent l'activation d'un électron (un électron excité) à partir de l'absorption d'un photon de lumière par un pigment du centre de réaction, tel que la bactériochlorophylle. Les réactions lumineuses sont classées en photophosphorylation cyclique ou non cyclique, en fonction de l'état final du ou des électrons retirés des pigments du centre de réaction. Si le ou les électrons retournent au centre de réaction pigmentaire d'origine, tel que la bactériochlorophylle, il s'agit d'une photophosphorylation cyclique, les électrons forment un circuit complet et est schématisé à la figure 8. Si le ou les électrons sont utilisés pour réduire le NADP + en NADPH, le ou les électrons sont retirés de la voie et se retrouvent sur NADPH, ce processus est appelé non cyclique car les électrons ne font plus partie du circuit. Dans ce cas, le centre de réaction doit être à nouveau réduit avant que le processus puisse se reproduire. Par conséquent, une source d'électrons externe est nécessaire pour la photophosphorylation non cyclique. Dans ces systèmes, des formes réduites de soufre, telles que H2S, qui peut être utilisé comme donneur d'électrons et est schématisé sur la figure 9. Pour vous aider à mieux comprendre les similitudes entre la photophosphorylation et la respiration, une tour redox (figure 7) a été fournie qui contient de nombreux composés couramment utilisés impliqués dans la photophosphorylation.

Tour d'électrons qui a une variété de composants de photophosphorylation communs. PSI et PSII se réfèrent aux photosystèmes I et II des voies de photophosphorylation oxygénée. Pour les exemples de la figure 8 et de la figure 9, le potentiel de réduction du P840 est similaire à celui du PSI.

Photophosphorylation cyclique Dans la photophosphorylation cyclique, la bactériochlorophyllerouge la molécule absorbe suffisamment d'énergie lumineuse pour dynamiser et éjecter un électron pour former de la bactériochlorophyllebœuf. L'électron réduit une molécule porteuse dans le centre de réaction qui à son tour réduit une série de porteurs via des réactions red/ox. Ces transporteurs sont les mêmes transporteurs trouvés dans la respiration. Si le changement de potentiel de réduction des diverses réactions red/ox est suffisamment important, les protons, H + sont transloqués à travers la membrane. Finalement, l'électron est utilisé pour réduire la bactériochlorophyllebœuf et tout le processus peut recommencer. C'est ce qu'on appelle la photophosphorylation cyclique car les électrons font un circuit complet : la bactériochlorophylle est la source des électrons et est l'accepteur final des électrons. L'ATP est produit via le F1F0 ATPase. Le schéma de la figure 8 ci-dessous montre comment fonctionne la photophosphorylation cyclique.

Photophosphorylation cyclique. Le centre de réaction P840 absorbe l'énergie lumineuse et devient excité, noté *. L'électron excité est éjecté et utilisé pour réduire une protéine FeS en laissant un centre de réaction oxydé. L'électron est transféré à une quinone, puis à une série de cytochromes qui à terme réduit le centre réactionnel P840. Le processus est cyclique. Notez le réseau gris provenant de la protéine FeS allant à une ferridoxine (Fd), également en gris. Cela représente une voie alternative que l'électron peut emprunter et sera discutée ci-dessous dans la photophosphorylation non cyclique. REMARQUE le même électron qui quitte le centre de réaction P480 n'est pas nécessairement le même électron qui finit par retrouver son chemin pour réduire le P840 oxydé.

Photophosphorylation non cyclique Dans la photophosphorylation cyclique, les électrons passent de la bactériochlorophylle (ou chlorophylle) à une série de porteurs d'électrons et reviennent éventuellement à la bactériochlorophylle (ou chlorophylle) : il n'y a pas de perte d'électrons, ils restent dans le système. Dans la photophosphorylation non cyclique, les électrons sont retirés du photosystème et de la chaîne redox et ils finissent par se retrouver sur NADPH. Cela signifie qu'il doit y avoir une source d'électrons, une source qui a un potentiel de réduction plus petit que la bactériochlorophylle (ou la chlorophylle) qui peut donner des électrons à la bactériochlorophyllebœuf pour le réduire. Une tour d'électrons est prouvée ci-dessus afin que vous puissiez voir quels composés peuvent être utilisés pour réduire la forme oxydée de la bactériochlorophylle. La deuxième exigence est que lorsque la bactériochlorophylle s'oxyde et que l'électron est éjecté, il doit réduire un porteur qui a un potentiel de réduction plus important que le NADP/NADPH (voir la tour d'électrons). Dans ce cas, les électrons peuvent passer de la bactériochlorophylle énergisée au NADP formant du NADPH et de la bactériochlorophylle oxydée. Des électrons sont perdus du système et se retrouvent sur NADPH, pour compléter le circuit bactériochlorophyllebœuf est réduit par un donneur d'électrons externe, tel que H2S ou élémentaire S 0 .

Photophosphorylation non cyclique. Dans cet exemple, le centre de réaction P840 absorbe l'énergie lumineuse et devient énergisé, l'électron émis réduit une protéine FeS et à son tour réduit la ferridoxine. Ferridoxine réduite (Fdrouge) peut maintenant réduire le NADP pour former le NADPH. Les électrons sont maintenant retirés du système et se dirigent vers le NADPH. Les électrons doivent être remplacés sur P840, ce qui nécessite un donneur d'électrons externe. Dans ce cas, H2S sert de donneur d'électrons.

Discussion possible. Le NADPH (nécessite 2 électrons) ou l'ATP peuvent être fabriqués, PAS les deux. En d'autres termes, le chemin emprunté par les électrons dans l'ETC peut avoir un ou deux résultats possibles. Cela limite la polyvalence des systèmes photosynthétiques anoxygéniques bactériens. Mais que se passerait-il s'il évoluait un processus qui utilisait les deux systèmes, c'est-à-dire une voie photosynthétique cyclique et non cyclique ? C'est-à-dire si l'ATP et le NADPH pouvaient être formés à partir d'une seule entrée d'électrons ? Une deuxième limitation est que ces bactéries les systèmes nécessitent des composés tels que le soufre réduit pour agir comme donneurs d'électrons pour réduire les centres de réaction oxydés, des composés pas nécessairement largement répandus. orophyllebœuf molécule aurait un potentiel de réduction supérieur (plus positif) que celui de la molécule le O2/H2réaction ? Answer, un changeur de jeu planétaire.

Photophosphorylation oxygénique

Génération de NADPH et d'ATP La fonction globale des réactions dépendantes de la lumière est de transférer l'énergie solaire en composés chimiques, principalement les molécules NADPH et ATP. Cette énergie soutient les réactions indépendantes de la lumière et alimente l'assemblage des molécules de sucre. Les réactions dépendantes de la lumière sont décrites dans [link]. Les complexes protéiques et les molécules de pigment travaillent ensemble pour produire du NADPH et de l'ATP.

Un photosystème se compose d'un complexe de collecte de lumière et d'un centre de réaction. Les pigments du complexe de collecte de lumière transmettent l'énergie lumineuse à deux chlorophylles spéciales une molécules dans le centre de réaction. La lumière excite un électron de la chlorophylle une paire, qui passe à l'accepteur d'électrons primaire. L'électron excité doit alors être remplacé. Dans (a) le photosystème II, l'électron provient de la division de l'eau, qui libère de l'oxygène en tant que déchet. Dans (b) photosystème I, l'électron provient de la chaîne de transport d'électrons du chloroplaste discutée ci-dessous.

L'étape réelle qui transfère l'énergie lumineuse dans la biomolécule a lieu dans un complexe multiprotéique appelé photosystème, dont deux types se trouvent intégrés dans la membrane thylacoïdienne, le photosystème II (PSII) et le photosystème I (PSI) ([link]). Les deux complexes diffèrent sur la base de ce qu'ils oxydent (c'est-à-dire la source de l'apport d'électrons de basse énergie) et de ce qu'ils réduisent (l'endroit où ils livrent leurs électrons sous tension).

Les deux photosystèmes ont la même structure de base, un certain nombre de protéines d'antenne auxquelles les molécules de chlorophylle sont liées entourent le centre de réaction où se déroule la photochimie. Chaque photosystème est alimenté par le complexe de collecte de lumière, qui transmet l'énergie de la lumière du soleil au centre de réaction. une et b molécules ainsi que d'autres pigments comme les caroténoïdes. L'absorption d'un seul photon ou d'une quantité distincte ou d'un "paquet" de lumière par l'une des chlorophylles pousse cette molécule dans un état excité. En bref, l'énergie lumineuse a maintenant été capturée par des molécules biologiques mais n'est pas encore stockée sous une forme utile. L'énergie est transférée de chlorophylle à chlorophylle jusqu'à ce que finalement (après environ un millionième de seconde), elle soit livrée au centre de réaction. Jusqu'à présent, seule l'énergie a été transférée entre les molécules, pas les électrons.

Dans le centre de réaction du photosystème II (PSII), l'énergie solaire est utilisée pour extraire les électrons de l'eau. Les électrons voyagent à travers la chaîne de transport d'électrons du chloroplaste jusqu'au photosystème I (PSI), qui réduit le NADP + en NADPH. La chaîne de transport d'électrons déplace les protons à travers la membrane thylakoïde dans la lumière. Dans le même temps, la division de l'eau ajoute des protons à la lumière et la réduction du NADPH élimine les protons du stroma. Le résultat net est un pH bas dans la lumière thylakoïde et un pH élevé dans le stroma. L'ATP synthase utilise ce gradient électrochimique pour fabriquer de l'ATP.

Le centre de réaction contient une paire de chlorophylle une molécules possédant une propriété particulière. Ces deux chlorophylles peuvent subir une oxydation lors de l'excitation, elles peuvent en fait céder un électron dans un processus appelé photo-activation. C'est à cette étape du centre réactionnel, cette étape de la photosynthèse, que l'énergie lumineuse est transférée dans un électron excité. Toutes les étapes suivantes impliquent d'amener cet électron sur le vecteur d'énergie NADPH pour le livrer au cycle de Calvin où l'électron est déposé sur le carbone pour un stockage à long terme sous la forme d'un glucide. Le PSII et le PSI sont deux composants majeurs de la chaîne de transport d'électrons photosynthétique, qui comprend également le complexe cytochrome. Le complexe cytochrome, une enzyme composée de deux complexes protéiques, transfère les électrons de la molécule porteuse plastoquinone (Pq) à la protéine plastocyanine (Pc), permettant ainsi à la fois le transfert de protons à travers la membrane thylacoïdienne et le transfert d'électrons de PSII vers PSI.

Le centre de réaction du PSII (appelé P680) délivre ses électrons de haute énergie, un à la fois, à l'accepteur d'électrons primaire et à travers la chaîne de transport d'électrons (Pq au complexe cytochrome à la plastocyanine) au PSI. L'électron manquant de P680 est remplacé par l'extraction d'un électron de l'eau, l'eau est donc divisée et le PSII est ré-réduit après chaque photoacte. Diviser un H2La molécule O libère deux électrons, deux atomes d'hydrogène et un atome d'oxygène. Le fractionnement de deux molécules d'eau est nécessaire pour former une molécule d'O diatomique2 gaz. Environ 10 pour cent de l'oxygène est utilisé par les mitochondries de la feuille pour soutenir la phosphorylation oxydative. Le reste s'échappe dans l'atmosphère où il est utilisé par les organismes aérobies pour soutenir la respiration.

Lorsque les électrons se déplacent à travers les protéines situées entre le PSII et le PSI, ils participent aux transferts redox exergoniques. L'énergie libre associée à la réaction d'oxydoréduction exergonique est couplée au transport endergonique des atomes d'hydrogène du côté stromal de la membrane vers la lumière thylakoïde. Ces atomes d'hydrogène, ainsi que ceux produits par la division de l'eau, s'accumulent dans la lumière thylakoïde et seront utilisés pour synthétiser l'ATP dans une étape ultérieure. Étant donné que les électrons du PSI ont maintenant un potentiel de réduction plus important qu'au début de leur randonnée (il est important de noter que le PSI non excité se trouve plus bas sur la tour redox que NADP+/NADPH), ils doivent être réactivés en PSI. Par conséquent, un autre photon est absorbé par l'antenne PSI. Cette énergie est transférée au centre de réaction PSI (appelé P700 ). P700 est oxydé et envoie un électron à travers plusieurs étapes d'oxydoréduction intermédiaires au NADP + pour former le NADPH. Ainsi, le PSII capte l'énergie dans la lumière et couple son transfert via des réactions redox à la création d'un gradient de protons. La relaxation exergonique et contrôlée de ce gradient peut être couplée à la synthèse d'ATP. Le PSI capte l'énergie dans la lumière et la couple, à travers une série de réactions redox, pour réduire le NADP + en NADPH. Les deux photosystèmes fonctionnent de concert, en partie, pour garantir que la production de NADPH sera dans la bonne proportion à la production d'ATP. D'autres mécanismes existent pour affiner ce rapport pour qu'il corresponde exactement aux besoins énergétiques en constante évolution des chloroplastes.

Liens supplémentaires

Réactions indépendantes de la lumière ou fixation du carbone

Une brève introduction Le principe général de la fixation du carbone est que certaines cellules sous certaines conditions peuvent prendre du carbone inorganique, du CO2 (également appelé carbone minéralisé) et le réduire à une forme cellulaire utilisable. La plupart d'entre nous savent que les plantes vertes peuvent absorber du CO2 et produire O2 dans un processus connu sous le nom de photosynthèse. Nous avons déjà discuté de la photophosphorylation, la capacité d'une cellule à transférer l'énergie lumineuse sur des produits chimiques et finalement à produire les vecteurs d'énergie ATP et NADPH dans un processus connu sous le nom de réactions lumineuses. Dans la photosynthèse, les cellules végétales utilisent l'ATP et le NADPH formés lors de la photophosphorylation pour réduire le CO2 au sucre, (comme nous allons le voir, spécifiquement G3P) dans ce qu'on appelle les réactions sombres. Bien que nous apprécions que ce processus se produise dans les plantes vertes, la photosynthèse a ses origines évolutives dans le monde bactérien. Dans ce module, nous passerons en revue les réactions générales du cycle de Calvin, une voie réductrice qui incorpore du CO2 en matériau cellulaire.

Chez les bactéries photosynthétiques, telles que les cyanobactéries et les bactéries violettes non soufrées, ainsi que les plantes, l'énergie (ATP) et le pouvoir réducteur (NADPH) - un terme utilisé pour décrire les porteurs d'électrons dans leur état réduit - obtenus à partir de la photophosphorylation est couplé au " carbone Fixation", l'incorporation de carbone inorganique (CO2) en molécules organiques initialement sous forme de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) et finalement en glucose. Les organismes qui peuvent obtenir tout le carbone dont ils ont besoin à partir d'une source inorganique (CO2) sont appelés autotrophes, tandis que les organismes qui nécessitent des formes organiques de carbone, telles que le glucose ou les acides aminés, sont appelés hétérotrophes. La voie biologique qui conduit à la fixation du carbone s'appelle le cycle de Calvin et est une voie réductrice (consomme de l'énergie/utilise des électrons) qui conduit à la réduction du CO2 au G3P.

Le cycle de Calvin : la réduction du CO2 au Glycéraldéhyde 3-Phosphate

Les réactions lumineuses exploitent l'énergie du soleil pour produire des liaisons chimiques, de l'ATP et du NADPH. Ces molécules porteuses d'énergie sont fabriquées dans le stroma où a lieu la fixation du carbone.

Dans les cellules végétales, le cycle de Calvin se situe dans les chloroplastes. Bien que le processus soit similaire chez les bactéries, il n'y a pas d'organites spécifiques qui abritent le cycle de Calvin et les réactions se produisent dans le cytoplasme autour d'un système membranaire complexe dérivé de la membrane plasmique. Ce système membranaire intracellulaire peut être assez complexe et hautement régulé. Il existe des preuves solides qui soutiennent l'hypothèse que l'origine des chloroplastes provient d'une symbiose entre les cyanobactéries et les premières cellules végétales.

Étape 1 : Fixation du carbone

Dans le stroma des chloroplastes végétaux, en plus du CO2, deux autres composants sont présents pour initier les réactions indépendantes de la lumière : une enzyme appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (RuBisCO) et trois molécules de ribulose bisphosphate (RuBP), comme indiqué dans [lien]. Le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) est composé de cinq atomes de carbone et comprend deux phosphates.

Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Au stade 1, l'enzyme RuBisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule organique, le 3-PGA. Dans l'étape 2, la molécule organique est réduite à l'aide d'électrons fournis par le NADPH. Au stade 3, RuBP, la molécule qui démarre le cycle, est régénérée pour que le cycle puisse continuer. Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois, de sorte que le cycle doit être complété trois fois pour produire une seule molécule de GA3P à trois carbones et six fois pour produire une molécule de glucose à six carbones.

RuBisCO catalyse une réaction entre le CO2 et RuBP. Pour chaque CO2 molécule qui réagit avec une RuBP, deux molécules d'un autre composé (3-PGA) se forment. PGA a trois carbones et un phosphate. Chaque tour du cycle implique un seul RuBP et un seul dioxyde de carbone et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre d'atomes de carbone reste le même, car les atomes se déplacent pour former de nouvelles liaisons au cours des réactions (3 atomes de 3CO2 + 15 atomes de 3RuBP = 18 atomes dans 3 atomes de 3-PGA). Ce processus est appelé fixation du carbone , car le CO2 est «fixé» d'une forme inorganique à une molécule organique.

Étape 2 : Réduction

L'ATP et le NADPH sont utilisés pour convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules d'un produit chimique appelé glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P) - un composé carboné qui est également produit lors de la glycolyse. Six molécules d'ATP et de NADPH sont utilisées dans le processus. Le processus exergonique d'hydrolyse de l'ATP entraîne en effet les réactions d'oxydoréduction endergoniques, créant l'ADP et le NADP + . Ces deux molécules retournent dans les réactions dépendantes de la lumière à proximité pour être recyclées en ATP et NADPH.

Étape 3 : Régénération

Fait intéressant, à ce stade, une seule des molécules G3P quitte le cycle de Calvin pour contribuer à la formation d'autres composés nécessaires à l'organisme. Dans les plantes, parce que le G3P exporté du cycle de Calvin a trois atomes de carbone, il faut trois “tours” du cycle de Calvin pour fixer suffisamment de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour fait deux G3P, donc trois tours font six G3P. L'une est exportée tandis que les cinq molécules G3P restantes restent dans le cycle et sont utilisées pour régénérer RuBP, ce qui permet au système de se préparer à plus de CO2 à réparer. Trois autres molécules d'ATP sont utilisées dans ces réactions de régénération.

Les conditions difficiles du désert ont conduit des plantes comme ces cactus à développer des variations des réactions indépendantes de la lumière de la photosynthèse. Ces variations augmentent l'efficacité de l'utilisation de l'eau, aidant à conserver l'eau et l'énergie. (crédit : Piotr Wojtkowski)

Questions de réponse gratuite

Pourquoi la troisième étape du cycle de Calvin est-elle appelée étape de régénération ?

Car RuBP, la molécule nécessaire au début du cycle, est régénérée à partir de G3P.

Quelle partie des réactions indépendantes de la lumière serait affectée si une cellule ne pouvait pas produire l'enzyme RuBisCO ?

Aucun cycle n'a pu avoir lieu, car RuBisCO est essentiel à la fixation du dioxyde de carbone. Plus précisément, RuBisCO catalyse la réaction entre le dioxyde de carbone et RuBP au début du cycle.

Pourquoi faut-il trois tours du cycle de Calvin pour produire G3P, le produit initial de la photosynthèse ?

Parce que G3P a trois atomes de carbone, et chaque tour du cycle prend un atome de carbone sous forme de dioxyde de carbone.

Préparez-vous pour le test : créez une histoire d'énergie pour chaque phase du cycle de Calvin. Classez les réactifs et les produits et faites attention à l'endroit où se trouve l'énergie au début et à la fin de la réaction. À ce stade, vous devriez être en mesure de dire si une réaction est une réaction REDOX (contient-elle du NADPH comme réactif ou produit ?) ou si la réaction est endergonique ou exergonique (l'ATP est-il créé ou utilisé dans la réaction ?).


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Quizlet sur les étapes de la voie électronique non cyclique

Quizlet.com AD : 11 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 61

  • Pas de non cyclique Électron Sentier
  • Termes de cet ensemble (7) la lumière frappe le photosystème 2 et les pigments absorbent l'énergie solaire
  • L'eau se sépare et l'O2, H et e- sont libérés

Quizlet sur les cartes flash de flux d'électrons non cycliques de la photosynthèse

Quizlet.com AD : 11 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 62

  • Photosynthèse non cyclique Flux d'électrons
  • Un photon de lumière excite une molécule de chlorophylle dans le complexe de collecte de lumière et est transféré à d'autres molécules de pigment jusqu'à ce qu'il excite les électrons et les molécules P680.

Flux d'électrons cyclique et non cyclique

  • Dans certaines conditions, les électrons photoexcités empruntent un chemin alternatif appelé cyclique flux d'électrons, qui utilise le photosystème I (P700) mais pas le photosystème II (P680)
  • Ce processus ne produit ni NADPH ni O 2, mais il produit de l'ATP
  • C'est ce qu'on appelle la photophosphorylation cyclique.

Transport d'électrons non cyclique dans la photosynthèse

Non cyclique Électron Transport dans la photosynthèse La photophosphorylation fait référence à l'utilisation de l'énergie lumineuse pour finalement fournir l'énergie nécessaire pour convertir l'ADP en ATP, reconstituant ainsi la monnaie énergétique universelle des êtres vivants. Dans les systèmes les plus simples chez les procaryotes, la photosynthèse est utilisée uniquement pour la production d'énergie, et pas pour la construction de molécules biologiques.

Biologie des flux d'électrons non cycliques Britannica

Britannica.com AD : 18 PENNSYLVANIE: 32 Rang MOZ : 54

  • Autres articles où Non cyclique flux d'électrons est abordée : la photosynthèse : La voie des électrons : … et des porteurs intermédiaires est dite non cyclique flux d'électrons
  • Alternativement, les électrons peuvent être transférés uniquement par la réaction légère I, auquel cas ils sont recyclés de la ferredoxine vers les porteurs intermédiaires
  • Ce processus est appelé cyclique flux d'électrons.

Photophosphorylation cyclique et photophosphorylation non cyclique

Byjus.com AD : 9 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 64

Non cyclique Photophosphorylation Le processus de photophosphorylation qui entraîne le mouvement de la électrons dans un non cyclique manière de synthétiser des molécules d'ATP en utilisant l'énergie de électrons fourni par le photosystème II est appelé non cyclique photophosphorylation.


Nous avons trouvé au moins 10 Liste de sites Web ci-dessous lors de la recherche avec molécules accepteurs d'électrons sur le moteur de recherche

Accepteur d'électrons et donneur Encyclopedia.com

  • Accepteurs d'électrons sont des ions ou molécules qui agissent comme agents oxydants dans les réactions chimiques. Électron les donneurs sont des ions ou molécules qui fait un don électrons et sont des agents réducteurs
  • Dans la réaction de combustion de l'hydrogène et de l'oxygène gazeux pour produire de l'eau (H 2 O), deux atomes d'hydrogène donnent leur électrons à un atome d'oxygène.

5.9A : Donneurs et accepteurs d'électrons en anaérobie

  • Les composés inorganiques et organiques peuvent être utilisés comme accepteurs d'électrons dans la respiration anaérobie
  • Les composés inorganiques comprennent le sulfate (SO 42-), le nitrate (NO 3–) et le fer ferrique (Fe 3+)
  • Ces molécules ont un potentiel de réduction inférieur à celui de l'oxygène.

Electronégativité et complexes électro-donneurs-accepteurs

  • Pour offrir une meilleure électron-accepteur
  • Diagramme orbital moléculaire pour un simple électron-donneur-accepteur complexe
  • LUMO est l'orbitale moléculaire inoccupée du accepteur molécule et HOMO est l'orbitale moléculaire occupée la plus élevée de la molécule donneuse.

Auto-organisation des molécules accepteurs d'électrons sur

Pubs.rsc.org AD : 12 PENNSYLVANIE: 45 Rang MOZ : 60

  • Le graphène cultivé sur Ir(111) découple électroniquement l'adsorbé molécules du substrat métallique et permet l'étude de leur auto-organisation sur les surfaces
  • Nous étudions deux molécules accepteurs d'électrons de la même famille
  • L'interaction intermoléculaire, attractive pour le TCNQ et répulsive pour le F4-TCNQ, dicte les nanostructures de carbone

Etude théorique de nouvelles molécules acceptrices et donneuses

  • Les affinités électroniques calculées permettent d'évaluer le donneur ou accepteur caractère des molécules
  • Ils confirment que CHO est un accepteur fort
  • Sa forte affinité électronique (3,5 eV), qui caractérise un bon accepteur, est presque aussi grande que l'affinité du TCNQ (3,62 eV).

Molécules porteuses d'électrons (vidéo) Khan Academy

Khanacademy.org AD : 19 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 74

normalement, lorsque nous parlons de la production d'énergie dans les cellules, le glucose et l'ATP sont les personnages principaux de l'histoire, mais dans cette vidéo, nous allons parler d'un joueur en coulisse appelé électron transporteur molécules qui jouent également un rôle vital dans ce processus de production d'énergie, mais pour parler de électron transporteur molécules

Quelle molécule est l'accepteur d'électrons final au

Sciemce.com AD : 11 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 67

  • Les électron chaîne de transport se compose d'une série de réactions redox dans lesquelles les électrons sont transférés à l'oxygène comme la finale accepteur d'électrons

Aperçu moléculaire d'un électron exceptionnellement photostable

Nature.com AD : 14 PENNSYLVANIE: 28 Rang MOZ : 49

Alors que ceux accepteurs d'électrons ont des points communs dans la bande interdite optique et les niveaux d'énergie, le PTIC présente des photostabilités exceptionnelles à la fois en solution et en film, par rapport à d'autres exemples étudiés.

Microbiologie illimitée de la respiration anaérobie

  • Les composés inorganiques et organiques peuvent être utilisés comme accepteurs d'électrons dans la respiration anaérobie
  • Les composés inorganiques comprennent le sulfate (SO 42-), le nitrate (NO 3–) et le fer ferrique (Fe 3+)
  • Ces molécules ont un potentiel de réduction inférieur à celui de l'oxygène.

Molécules accepteurs de nonfullerène pour hétérojonction en vrac

  • Le mélange en vrac-hétérojonction d'un donneur d'électrons et d'un matériau accepteur d'électrons est le composant clé d'un dispositif photovoltaïque organique traité en solution
  • Au cours des dernières décennies, un polymère conjugué de type p et un dérivé de fullerène de type n ont été respectivement le donneur et l'accepteur d'électrons les plus couramment utilisés.

Qu'est-ce qu'un accepteur d'électrons dans la respiration cellulaire

Quora.com AD : 13 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 73

  • Un accepteur d'électrons est une substance qui gagne électrons d'autre chose
  • Pour un organisme strictement aérobie, la accepteur d'électrons est l'oxygène
  • Cependant, chaque élément individuel de la électron le transport est un accepteur d'électrons pour électrons du composant précédent.

Fermentation contre respiration. Donnez des exemples de types de

Study.com AD : 9 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 70

  • Accepteurs d'électrons sont les molécules ou des produits chimiques qui ont une capacité oxydante élevée (comme être réduit) et sont capables d'accepter des électrons
  • Exemples de accepteurs d'électrons sont l'oxygène, le nitrate, le fer

Couche moléculaire à haute mobilité des trous fabriquée à partir de solides

Pubs.acs.org AD : 12 PENNSYLVANIE: 32 Rang MOZ : 56

  • Ces résultats indiquent qu'une forte molécules accepteurs d'électrons avec des adatomes métalliques peuvent former des couches moléculaires à mobilité élevée en contrôlant la structure ordonnée molécule-métal et leur interaction CT

Biologie 150 Ch. 9 Flashcards Quizlet

Quizlet.com AD : 11 PENNSYLVANIE: 40 Rang MOZ : 64

  • Quelle sorte de molécules sert comme accepteurs d'électrons dans la respiration cellulaire ? une
  • molécules à haute énergie potentielle b
  • molécules à faible énergie potentielle c
  • molécules dans un état excité l'eau d
  • Combien de NADH sont produits par glycolyse ? une

Contrôle du transfert d'électrons en donneur-pont-accepteur

  • Les calculs de conductance moléculaire sur ces ponts montrent que la conjugaison croisée entraîne des effets d'interférence quantique qui modifient considérablement le couplage électronique donneur-accepteur traversant en fonction de l'énergie d'injection de charge.
  • Ces calculs affichent des tendances qui s'accordent bien avec les tendances observées dans les taux de transfert d'électrons.

Délocalisation de la fonction d'onde des excitons et des électrons en non

Nature.com AD : 14 PENNSYLVANIE: 28 Rang MOZ : 57

Parmi ces AFN, la famille des molécules de type A-D-A (où A désigne une fraction pauvre en électrons/accepteur et D, une fraction riche en électrons/donneur), typiquement composée de…

Chimioorganotrophie – Microbiologie générale

  • Le meilleur accepteur d'électrons sera celui qui est le plus bas sur le électron tour, sous une forme oxydée (c'est-à-dire
  • A gauche du couple redox)
  • Certaines communes accepteurs d'électrons comprennent le nitrate (NO3-), le fer ferrique (Fe3+), le sulfate (SO42-), le carbonate (CO32 …

Vers un contrôle du transfert d'électrons en donneur-accepteur

  • Vers le contrôle de électron transfert en donneur-molécules acceptrices par excitation infrarouge spécifique à la liaison Milan Delor, 1Paul A
  • Meijer,1 Michael Towrie,2 *Julia A
  • Weinstein1 Électron transfert (ET) du donneur à accepteur est souvent médiée par l'électronucléaire

Respiration cellulaire – Microbiologie

Opentextbc.ca AD : 13 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 81

En respiration aérobie, l'accepteur d'électrons final (c'est-à-dire celui qui a le potentiel redox le plus positif) à la fin de l'ETS est une molécule d'oxygène (O 2) qui se réduit…

Quel est l'accepteur d'électrons final dans la photosynthèse

  • Accepteurs d'électrons sont des ions ou molécules qui agissent comme agents oxydants dans les réactions chimiques
  • Électron les donneurs sont des ions ou molécules qui donnent des électrons et sont des agents réducteurs
  • L'oxygène est un agent oxydant (accepteur d'électrons) et l'hydrogène est un agent réducteur (électron donneur).

Au cours de la respiration cellulaire, les électrons se déplacent dans un

Sciemce.com AD : 11 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 81

  • Au cours de la respiration cellulaire, les électrons se déplacent à travers une série de molécules accepteurs d'électrons
  • Lequel des énoncés suivants est VRAI à propos de ce processus ? demandé 11 sept. 2016 dans Biologie & Microbiologie par perio
  • A) Les électrons gagnent de l'énergie lorsqu'ils se déplacent d'un accepteur d'électrons à un autre
  • B) L'oxygène est finalement réduit par les électrons à

Microbiologie Chapitre 11 : Quizlet sur les fiches de catabolisme

Quizlet.com AD : 11 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 82

  • Cela génère une force motrice protonique (PMF), qui est utilisée pour synthétiser la majeure partie de l'ATP par phosphorylation oxydative
  • Une petite quantité d'ATP est fabriquée à partir de la phosphorylation au niveau du substrat
  • La respiration peut être anaérobie ou aérobie (anaérobie terminale accepteurs d'électrons sont exogènes molécules autre que O2 aérobie- terminal accepteur d'électrons est O2)

Ingénierie terminale du dicétopyrrolopyrrole bipolaire

Molécules d'accepteurs d'électrons en anneau fusionné présentant de nombreux avantages tels que des caractéristiques thermiques efficaces, des PCE élevés. un fort niveau d'absorption dans la région visible, longue durée de vie, photochimiquement stable,.

Vers un contrôle du transfert d'électrons en donneur-accepteur

  • Électron transfert (ET) du donneur à accepteur est souvent médiée par des interactions nucléaires-électroniques (vibroniques) dans les ponts moléculaires
  • À l'aide d'une séquence d'impulsions électronique-vibratoire-vibrationnelle ultrarapide, nous démontrons comment le résultat de l'ET induit par la lumière peut être radicalement modifié par l'excitation infrarouge (IR) spécifique au mode de vibrations couplées à la voie ET.

Polymères organiques donneurs-accepteurs d'électrons par type de « clic »

Intechopen.com AD : 18 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 92

Parmi ceux-ci électron-acceptant molécules, TCNE est l'un des plus forts bio accepteurs d'électrons, et sa forte réactivité chimique envers les nucléophiles ou électron- les réactifs riches sont fréquemment utilisés pour introduire de fortes accepteur fractions, par exemple, 1,1,4,4-tétracyanobuta-1,3-diène (TCBD), en organique molécules [27, 28].

Question . Placez les étapes suivantes de la lumière Chegg.com

Chegg.com AD : 13 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 88

  • Pour remplacer les électrons excités, l'eau molécules sont divisés, créant des ions O2 et H+ comme sous-produits
  • Un électron en chlorophylle dans le deuxième photosystème est excité lorsqu'il est frappé par un photon lumineux
  • Une primaire accepteur d'électrons attrape les électrons excités du deuxième photosystère et les transfère au deuxième électron chaîne de transport

Passivation efficace des défauts pour les cellules solaires à pérovskite par

Ici, des molécules organiques donneur-π-accepteur (D-π-A) avec différentes distributions de densité électronique sont utilisées pour passiver efficacement les défauts dans les films de pérovskite.

Pourquoi l'oxygène est-il l'accepteur final d'électrons

  • Accepteurs d'électrons sont des ions ou molécules qui agissent comme agents oxydants dans les réactions chimiques
  • Dans cette réaction, l'oxygène est réduit à un état d'oxydation de -2 et chaque hydrogène est oxydé à +1
  • L'oxygène est un agent oxydant (accepteur d'électrons) et l'hydrogène est un agent réducteur (électron

Fusion systématique de l'extension π de l'accepteur non fullerène

Osti.gov AD : 12 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 90

Ici, une série de nouveaux A-D-A (accepteur-donneur-accepteur) type petite molécule accepteurs (ITBTR-C2, ITBTR-C4, ITBTR-C6 et ITBTR-C8) avec l'indacénodithiéno[3,2-b]thiophène (IDTT) comme noyau, le benzothiadiazole (BT) comme pont , et éthyl-, butyl- , la 2-(1,1-dicyanométhylène) rhodanine substituée par un hexyle et un octyle comme groupes terminaux, respectivement

Délocalisation de la fonction d'onde des excitons et des électrons en non

Europepmc.org AD : 13 PENNSYLVANIE: 21 Rang MOZ : 63

  • 4c, en raison de la électron délocalisation dans un cluster Y6 (avec trois Y6 molécules, qui ont été observées dans la simulation MD ci-dessus), la distance estimée (d e–h) entre le trou et électron chez le donneur/accepteur l'interface passe de 22 Å (pour une molécule Y6) à 51 Å.

Etude théorique de l'interaction du donneur d'électrons et

  • Adsorbé molécules et la monocouche WS 2 et acquérir théoriquement les caractéristiques distinctives du système adsorbé
  • Dans cette étude, nous rapportons des calculs de premiers principes qui examinent l'adsorption de la électron donneur (NH 3) et accepteur (H2O) molécules sur la monocouche WS 2

Synthèse de texte intégral sans molécules de naphtalène

Mdpi.com AD : 12 PENNSYLVANIE: 19 Rang MOZ : 62

  • Dérivés de naphtalène portant électron-accepter et électron-les groupes donneurs aux positions 2,6 appartiennent à la famille des colorants push-pull D-π-A
  • Il a été constaté que ces composés, par exemple, le 2-(1-(6-((2-(fluoro)éthyl)(méthyl)amino)naphtalén-2-yl)éthylidène)malononitrile (FDDNP), présentent non seulement des propriétés optiques intéressantes. propriétés, telles que le solvatochromisme, mais ils ont le potentiel de marquer

La dynamique du spin des électrons comme facteur de contrôle du spin

  • Électron la dynamique de spin comme facteur de contrôle pour la recombinaison de charge sélective de spin chez le donneur - Bridge - Molécules acceptrices
  • / Miura, Tomoaki Scott, Amy M. Wasielewski, Michael R
  • Dans: Journal of Physical Chemistry C, Vol
  • Résultat de la recherche : Contribution à la revue › Article › évaluation par les pairs

Contrôle du transfert d'électrons en donneur-pont-accepteur

  • Contrôler électron transfert en donneur-pont-molécules acceptrices utilisant des ponts conjugués croisés Annie Butler Ricks, Gemma C

59) L'électron et le H+ qui sont maintenant de retour dans

Chegg.com AD : 13 PENNSYLVANIE: 50 Rang MOZ : 97

Question : 59) Les deux électron et les H+ qui sont maintenant de retour dans la matrice sont "capturés" lorsqu'ils sont liés à _____ (dernier accepteur d'électrons).60) Ce processus de la question 59 forme _____.61) En respiration anaérobie, combien d'ATP molécules sont produites?62) Dans la respiration aérobie, environ combien d'ATP molécules sont produits? Cette somme est la

Photosystème II biologie Britannica

Britannica.com AD : 18 PENNSYLVANIE: 23 Rang MOZ : 76

  • La réaction lumineuse de la photosynthèse
  • La réaction lumineuse se produit dans deux photosystèmes (unités de chlorophylle molécules)
  • L'énergie lumineuse (indiquée par des flèches ondulées) absorbée par le photosystème II provoque la formation d'électrons de haute énergie, qui sont transférés le long d'une série de molécules acceptrices dans un électron chaîne de transport vers le photosystème I
  • Le photosystème II obtient des électrons de remplacement à partir de l'eau

Délocalisation de la fonction d'onde des excitons et des électrons en non

molécules (où A désigne un électron-pauvres/accepteur moitié et D, un électron-riche/groupe donneur), généralement composé d'un anneau conjugué fusionné linéairement en tant que noyau D central, tel que



Commentaires:

  1. Birtel

    Bon, mais que c'est plus loin ?

  2. Brandubh

    Oui en effet. C'était avec moi aussi. Nous pouvons communiquer sur ce thème. Ici ou à PM.

  3. Yolmaran

    C'est une information remarquable, plutôt amusante

  4. Dolkree

    Je peux chercher un lien vers un site qui a beaucoup d'informations sur cette question.



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