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13.3 : Feuilles d'Eudicot - Biologie

13.3 : Feuilles d'Eudicot - Biologie


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Caractéristiques macroscopiques

Les feuilles d'Eudicot ont tendance à avoir une nervure en filet, avec une veine centrale plus grande (la nervure médiane ou la nervure médiane) qui se ramifie en un réseau de veines plus petites. Dans l'image ci-dessous, vous pouvez voir ce motif de ramification dans une feuille squelettique.

Figure (PageIndex{1}) : une feuille de houx squelettique montre le réseau de tissus vasculaires. Les fibres lignifiées du xylème et du phloème se décomposent beaucoup plus lentement que les cellules du parenchyme de la feuille. Au fur et à mesure que le reste des tissus foliaires se décompose, le tissu vasculaire lignifié est laissé pour compte. Cela révèle le motif en filet de branches latérales de plus en plus petites trouvées dans les feuilles d'eudicot. Photo de Maria Morrow, CC BY-NC.

Caractéristiques microscopiques

Les feuilles d'Eudicot se distinguent généralement par une nervation en filet au niveau macroscopique, mais elles diffèrent également au niveau microscopique. Notez la différence d'organisation entre les tissus de la feuille ci-dessous et les feuilles montrées dans la section monocotylédone.

Figure (PageIndex{2}) : une coupe transversale d'une feuille d'eudicot. L'épiderme supérieur est une couche unique de cellules du parenchyme. Il n'y a pas de stomates présents dans l'épiderme supérieur de cette feuille. Sous l'épiderme, les cellules (apparaissant roses en raison de la coloration des noyaux et des chloroplastes) sont disposées en colonnes, formant le mésophylle palissade. Sous le mésophylle palissade se trouve le mésophylle spongieux. Les cellules ont approximativement la même taille que le mésophylle de la palissade, mais il y a de grands espaces intercellulaires entre elles. L'épiderme inférieur est une autre couche unique de cellules du parenchyme, mais plusieurs stomates (flanqués de cellules de garde) sont visibles dans cette couche épidermique. Un gros faisceau vasculaire se trouve au centre de la feuille. Le xylème (taché de rose) est en haut et le phloème est en bas. Photo de Maria Morrow, CC BY-NC.

Cuticule

Vous verrez souvent une cuticule cireuse recouvrir la surface de la plupart des tissus végétaux. Dans les feuilles, l'emplacement et l'épaisseur de la cuticule peuvent vous donner des indices sur l'environnement auquel la plante s'est adaptée.

Figure (PageIndex{3}) : une coupe transversale de l'épiderme supérieur et du mésophylle palissade. Au-dessus de l'épiderme supérieur de cette feuille, une couche transparente de cuticule est visible, scellant le haut de la feuille. Cette couche cireuse protège la feuille et forme une barrière au mouvement de l'eau. L'image est dans le domaine public, provenant de la bibliothèque d'images bioscientifiques du Berkshire Community College.

Faisceaux vasculaires

Voir des faisceaux vasculaires d'eudicots en coupes transversales peut être déroutant. L'organisation des tissus dans le faisceau vasculaire beaucoup plus grand de la nervure médiane est souvent étalée en demi-cercle, toujours avec du xylème en haut et du phloème en bas, mais ils peuvent être difficiles à distinguer. De plus, les plus petites veines ne sont pas orientées dans le même sens, comme elles le sont chez les monocotylédones.

Dans l'image ci-dessous, le faisceau vasculaire juste à gauche de la nervure médiane vient plus ou moins droit vers nous, il est donc facile de distinguer les tissus. En revanche, le faisceau vasculaire à droite de la nervure médiane se déplaçait en diagonale et était donc pris dans une section oblique et ressemblait davantage à un frottis. Souvent, avec ces sections obliques, vous pouvez distinguer les cellules du xylème par leurs étranges épaississements de paroi secondaire - elles ressemblent un peu à des ressorts hélicoïdaux.

Figure (PageIndex{4}) : une coupe transversale de la nervure médiane d'une feuille d'eudicot. Le tissu du xylème dans le grand faisceau vasculaire est disposé en un demi-cercle en arc, avec le tissu du phloème dans un arc se déplaçant juste en dessous. Il y a des couches de cellules de collenchyme sous l'épiderme au-dessus et au-dessous de la veine médiane. Quelle serait la fonction de ces cellules de collenchyme ? L'image est dans le domaine public, provenant de la bibliothèque d'images bioscientifiques du Berkshire Community College.

Figure (PageIndex{5}): Juste à droite du centre de cette image, vous pouvez voir l'apparence du ressort hélicoïdal des éléments du vaisseau du xylème qui ont été capturés dans une section oblique. L'image est dans le domaine public, provenant de la bibliothèque d'images bioscientifiques du Berkshire Community College.

Attributions

Contenu par Maria Morrow, CC BY-NC


Anatomie d'une feuille de dicotylédone - Feuille de tournesol

Les feuilles sont des organes végétatifs très importants car elles sont principalement concernées par la photosynthèse et la transpiration. Comme la tige et les racines, les feuilles ont également les trois systèmes tissulaires - cutané, terrestre et vasculaire. Le système tissulaire dermique se compose d'un épiderme supérieur et d'un épiderme inférieur. Les stomates se trouvent à la fois dans l'épiderme, mais plus fréquemment dans l'épiderme inférieur. Le système tissulaire au sol qui se trouve entre les couches épidermiques de la feuille est connu sous le nom de tissu mésophylle. Souvent, il se différencie en parenchyme palissadique du côté adaxial (supérieur) et en parenchyme spongieux du côté abaxial (inférieur).

Une feuille montrant cette différenciation dans le mésophylle est désignée comme dorsiventrale. Il est commun dans les feuilles de dicotylédone. Si le mésophylle n'est pas différencié comme cela dans une feuille (c'est-à-dire qu'il est composé uniquement de parenchyme spongieux ou palissadique) comme chez les monocotylédones, il est appelé isobilatéral. Le tissu mésophylle, en particulier les cellules spongieuses du parenchyme, renferme de nombreux espaces aériens. La présence d'espaces aériens est une particularité des cellules spongieuses. Ils facilitent les échanges gazeux entre le tissu photosynthétique interne (mésophylle) et l'atmosphère externe à travers les stomates.

Le système tissulaire vasculaire est composé de faisceaux vasculaires. Ils sont collatéraux et fermés. Le tissu vasculaire forme le squelette de la feuille et ils sont connus sous le nom de veines. Les veines fournissent de l'eau et des minéraux au tissu photosynthétique. Ainsi, les caractéristiques morphologiques et anatomiques de la feuille contribuent à ses fonctions physiologiques.


C'est l'heure de la feuille : comparer les feuilles de monocotylédone et de dicotylédone

Les feuilles des plantes à fleurs ont une surface supérieure et une surface inférieure, la surface supérieure étant généralement opposée au sol et la surface inférieure tournée vers lui.

Tissu dermique des feuilles

Les feuilles de monocotylédone et de dicotylédone ont une couche externe cireuse appelée cuticule qui recouvre le tissu dermique des parties supérieure et inférieure épiderme. La cuticule protège la feuille et l'aide à retenir l'eau. L'épiderme, situé sous la cuticule, protège également la feuille. Il joue un rôle clé dans échange de gaz aussi, parce qu'il contient des pores appelés stomates. Les stomates sont également présents dans la tige et les fleurs de la plante, dans une certaine mesure, mais ils sont principalement une caractéristique des feuilles.

Les stomates permettent au dioxyde de carbone d'entrer dans la feuille et permettent à la vapeur d'eau et à l'oxygène de sortir de la feuille. Chaque stomie est bordée de deux cellules parenchymateuses spécialisées, appelées cellules de garde. Ces cellules ouvrent et ferment la stomie. Quand le pression de turgescence dans les cellules de garde est élevée, elles se plient vers l'extérieur, provoquant l'ouverture du pore stomatique. Lorsque la pression de turgescence dans les cellules de garde est faible, en raison d'une perte d'eau, le pore stomatique est fermé.

Tissu broyé des feuilles

Un type de tissu broyé appelé mésophylle remplit la zone entre l'épiderme supérieur et inférieur de la feuille. Les cellules du mésophylle contiennent de nombreuses chloroplastes, des organites qui réalisent photosynthèse, convertissant la lumière, l'eau et le dioxyde de carbone en sucre que la plante peut décomposer pour produire de l'énergie. L'oxygène est le principal sous-produit de la photosynthèse, ce qui est excellent pour les organismes comme les humains qui ont besoin d'oxygène pour respirer !

Tissu vasculaire foliaire

Dans les feuilles de monocotylédones et de dicotylédones, les faisceaux vasculaires sont entourés d'une ou plusieurs couches de cellules de parenchyme appelées gaines de faisceaux. Ils protègent les « veines » de la feuille. Dans les feuilles de monocotylédone, les cellules de la gaine du faisceau effectuent la photosynthèse, mais ce n'est pas toujours le cas dans les feuilles de dicotylédone.

Les deux types de tissus vasculaires ont un rôle important à jouer dans les feuilles. Les xylème fait remonter l'eau et les minéraux dissous des racines, et les cellules du mésophylle utilisent l'eau pour effectuer la photosynthèse. L'excès d'eau est expulsé à travers transpiration, la libération de vapeur d'eau par les stomates. Les phloème transporte les sucres dissous créés par la photosynthèse dans la tige et les racines de la plante pour être utilisés ou stockés.


MATÉRIAUX ET MÉTHODES

Matériel végétal et conditions de croissance

Un total de 54 espèces représentant 13 des 16 familles eudicot connues pour contenir C4 taxons ont été examinés (tableau 1). L'échantillonnage des espèces comprenait 21 C3 et 33C4 eudicots. du C4 espèces, neuf étaient déjà connues pour être NADP-ME, et 11 étaient connues pour être NAD-ME. Représentant C3 (Phaseolus acutifolius) et C4 NADP-ME (Flaveria trinervia), NAD-ME (Amaranthus edulis) et PEP-CK (Melinis minutiflora) les plantes ont été incluses dans les analyses enzymatiques pour fournir une référence claire pour les comparaisons. Taxons de trois familles connues pour posséder C4 espèces (Scrophulariaceae, Molluginaceae, Gisekiaceae) n'étaient pas disponibles. Les noms d'espèces ont été confirmés par identification à l'aide de travaux floristiques régionaux appropriés.

A l'exception de deux espèces (Suaeda vera et Commicarpus africanus, pour lesquels des brindilles feuillues et des feuilles ont été expédiées d'Allemagne et de Jordanie, respectivement, voir également le tableau 1), les plantes ont été soit germées à partir de graines, soit propagées par voie végétative à partir de boutures de pousses et cultivées dans un mélange de terreau, de sable et de terreau organique (Promix , Sun Gro Horticulture Canada Ltd., Seba Beach, Alberta, Canada) (2 : 1 : 1 en volume) dans des pots en plastique de 4 L dans les serres de l'Université de Toronto. L'éclairage maximal les jours ensoleillés a fourni une densité de flux de photons photosynthétiques dépassant 1600 μmol·m −2 ·s −1 à la hauteur de la plante (la lumière naturelle a été complétée par des lampes au sodium haute pression de 400 W, systèmes d'éclairage PL, Toronto, Ontario, Canada). Les températures des serres variaient de 20°C à 30°C. Les feuilles les plus jeunes et complètement développées ou les tiges matures de cinq plantes répétées pour chaque espèce ont été récoltées vers midi et utilisées pour des tests enzymatiques et des analyses anatomiques.

Extraction et dosage des enzymes de décarboxylation

Pour les dosages de NADP-ME, NAD-ME et PEP-CK, des extraits bruts de feuilles ont été préparés en utilisant le tampon d'extraction de Ueno (1992). Le tissu foliaire (0,1 g de masse fraîche) a été récolté à partir de feuilles entièrement illuminées, congelées dans du N liquide2, et rapidement broyé en une poudre fine à l'aide d'un mortier et d'un pilon pré-refroidis à l'aide de sable lavé à l'acide. Un ml de milieu d'extraction glacé a été ajouté à la poudre et le broyage a été poursuivi à 4°C pendant environ 30 s. La solution de broyage contenait 50 mM HEPES-KOH (pH 7,5), 10 mM MgCl2, 2,5 mM MnCl2, 5 mM de diothiothréitol (DTT), 0,2 mM de Na4-EDTA, 0,5 % (p/v) de BSA et 2,5 % (p/v) de polyvinylpyrrolidone (PVP) insoluble. Tissus de Calligonum caput-medusae avait une très faible extractibilité pour chacune de ces enzymes en utilisant le tampon d'extraction décrit. Au lieu de cela, le milieu de broyage utilisé contenait 50 mM HEPES-KOH (pH 7,5), 2,5 mM MgCl2, 2,5 mM MnCl2, 5 mM DTT, 0,2 mM Na4-EDTA, 0,2 % (p/v) de Triton X-100, 0,7 % (p/v) de BSA et 25 mg de PVP (Ueno, 1998a). Après prélèvement des échantillons pour l'estimation de la chlorophylle, les extraits bruts ont été immédiatement centrifugés dans une microcentrifugeuse Eppendorf (Centrifuge 5415, Brinkmann Instruments, Westbury, New York, USA) à 10 000 × g pendant 45 s, et les surnageants ont été testés à 30°C pour l'activité enzymatique en utilisant un spectrophotomètre à barrette de diodes réglé à 340 nm (modèle 8452A, Hewlett, Packard, Palo Alto, Californie, USA).

Les activités de NADP-ME et NAD-ME ont été déterminées en surveillant la formation de NADPH et de NADH, respectivement. Le mélange réactionnel pour le dosage du NADP-ME contenait 50 mM de Tris-HCl (pH 8,2), 1 mM de Na4-EDTA, 20 mM MgCl2, 0,5 mM de NADP + , 5 mM de Na-malate et extrait enzymatique (Ku et al., 1991). La réaction a été initiée par addition de malate. Le milieu de dosage pour le dosage NAD-ME contenait 25 mM de HEPES-KOH (pH 7,2), 5 mM de DTT, 0,2 mM de Na4-EDTA, 2,5 mM NAD+, 5 mM Na-malate, 8 mM (NH4)2DONC4, 75 M de coenzyme A ou 25 M d'acétyl coenzyme A, 8 mM de MnCl2, 25 M de NADH et extrait enzymatique (modifié de Hatch et Kagawa, 1974 Hatch et al., 1982). La réaction a été déclenchée par l'ajout de MnCl2.

La PEP-CK a été dosée dans le sens de la carboxylase (Reiskind et Bowes, 1991 Chen et al., 2002 Walker et al., 2002) suite à une déplétion en NADH dans un mélange réactionnel contenant 100 mM de HEPES-KOH (pH 7,0), 4 % (v /v) 2-mercaptoéthanol, 100 mM KCl, 90 mM NaHCO3, 5 mM PEP, 1 mM ADP, 10 M MnCl2, 4 mM de MgCl2, 0,14 mM de NADH, 6 unités de malate déshydrogénase (MDH) et extrait enzymatique. Toutes les vitesses de réaction ont été enregistrées dans une plage où l'augmentation de A340 était linéaire. La teneur en chlorophylle des extraits a été déterminée par spectrophotométrie dans de l'éthanol à 96 % (v/v) selon Wintermans et De Mots (1965).

Anatomie de la feuille

De petits morceaux de tissu foliaire (environ 1–2 mm 2 , cinq feuilles par espèce) contenant uniquement des nervures d'ordre élevé ont été excisés de la partie médiane des feuilles stratifiées. Pour les tiges et les feuilles cylindriques, des morceaux de tissu, de 1 à 2 mm 3 , ont été échantillonnés. Les tissus coupés ont été fixés dans du FAA (éthanol à 70 % : acide acétique glacial : formol [18 : 1 : 1, v/v]) pendant une nuit à température ambiante. Après une déshydratation standard dans une série graduée d'éthanol-acétone, les échantillons ont été infiltrés à travers des mélanges de résine époxyde d'acétone-Spurr et durcis dans de la résine de Spurr pure (Spurr, 1969). Des coupes transversales de 2 µm d'épaisseur ont été découpées au couteau en verre sur un ultramicrotome Porter Blum MT-2 (Ivan Sorvall Inc., Norwalk, Connecticut, USA), séchées sur poly-l-lysine (100 µg.ml -1 , MW 560 000) lames revêtues et colorées avec 0,5 % (p/v) de bleu de toluidine O dans 0,1 % (p/v) de Na2CO3. Les coupes ont été observées et visualisées avec un microscope Reichert-Jung Polyvar (Reichert-Jung, Vienne, Autriche), et les images ont été obtenues à l'aide d'un appareil photo numérique Nikon DXM-1200 et du logiciel ACT-1 (Nikon, Tokyo, Japon). Des images de 14 espèces non illustrées sont disponibles sur demande.

Les images capturées contenant deux à quatre nervures pour les feuilles stratifiées et quatre à sept nervures pour les feuilles et tiges semi-cylindriques et cylindriques ont été utilisées pour les analyses quantitatives (Dengler et al., 1994). Les images ont été numérisées à l'aide du logiciel PCI Image-Pro Plus (Media Cybernetics, Silver Spring, Maryland, USA). Les variables mesurées comprenaient les aires transversales (comme approximation du volume) de (1) PCA (ou C3 mésophylle [M], y compris tous les tissus du sol parenchymateux, l'espace intercellulaire et les cavités sous-stomatiques), (2) PCR (ou C3 gaine de faisceau [BS]), (3) l'espace intercellulaire (décrit ci-après) et (4) l'épiderme (somme des couches épidermiques supérieure et inférieure). Ratios PCA sur PCR (ou C3 M à BS) ont été calculés et les surfaces ont également été exprimées en pourcentages de la surface foliaire transversale totale.

L'aire de l'espace intercellulaire (ICS) a été estimée stéréométriquement à l'aide d'une grille superposée à une coupe transversale et en comptant la proportion de points tombant à l'intérieur des espaces et des cellules (Parkhurst, 1982). L'épaisseur des feuilles à la partie la plus épaisse de chaque secteur de nervure a été déterminée pour les feuilles stratifiées mais pas pour les feuilles et tiges cylindriques. Périmètre tissulaire PCR et longueur de PCR (ou C3 BS) les parois tangentielles extérieures exposées à l'ICS ont également été mesurées à l'aide du logiciel Image Pro Plus. Ratios de PCR (ou C3 BS) la surface et le périmètre PCR exposés à l'ICS à la surface PCR ont également été déterminés. Les moyennes des données quantitatives pour chaque espèce sont disponibles dans les données supplémentaires accompagnant la version en ligne de cet article (annexe S1).

Motif de veine

La densité des nervures a été mesurée en tant que longueur totale des nervures par unité de surface foliaire (Roth-Nebelsick et al., 2001). Le tiers médian de chaque feuille répliquée a été soigneusement lavé avec de l'éthanol à 70 % (v/v), blanchi avec du NaOH à 5 % (p/v), clarifié dans de l'hydrate de chloral saturé et monté dans la même solution. Les lames ont été examinées sous une optique à fond clair et à contraste d'image différentielle sur un microscope Reichert-Jung Polyvar. Deux images représentatives contenant uniquement des veines d'ordre supérieur ont été prises pour chaque feuille nettoyée. Au total, 10 images par espèce (deux images par feuille) ont été numérisées comme décrit pour les coupes de feuilles.

L'analyse des données

Les données ont été analysées à l'aide d'une analyse de variance emboîtée sur des ensembles de données brutes et transformées à l'aide de Proc GLM dans le programme SAS (SAS Institute, Cary, Caroline du Nord, États-Unis). Le modèle utilisé était : variable = moyenneglobalement + type photosynthétique + espèce (type) + erreur. Pour répondre aux hypothèses de l'ANOVA pour la normalité et l'homoscédasticité de la variance, nous avons utilisé des transformations racine carrée ou ln pour les variables sans rapport, et une transformation arcsinus (racine carrée) pour les variables basées sur le rapport et le pourcentage, si nécessaire. P les valeurs avec un niveau de probabilité ≤ 0,05 sont rapportées et considérées comme des indicateurs de différences significatives entre les moyennes des groupes testés. L'ANOVA a été utilisée pour comparer les types biochimiques (tableau 4, annexe S1, N = 14-32 espèces par type), mais ne pas comparer les types anatomiques au sein de chaque type biochimique car m variait de 1 (limité par l'occurrence des types) à 16 espèces (tableau 5).

Une analyse discriminante canonique multivariée (CDA) utilisant le logiciel Statistica (StatSoft, 2001, Tulsa, Oklahoma, USA) a été utilisée pour différencier les types photosynthétiques sur les données transformées. En général, la CDA est utilisée pour déterminer quelles variables discriminent entre deux ou plusieurs groupes naturels. Cependant, pour cette étude, nous avons sélectionné neuf variables connues pour contribuer de manière robuste à la discrimination entre les types photosynthétiques chez les graminées (Dengler et al., 1994). Les variables incluses étaient l'épaisseur des feuilles, le PCA (C3 M) et PCR (C3 BS) aires tissulaires, ratio d'aire PCA/PCR, proportion d'ICS, proportion de PCR (C3 BS) périmètre exposé à l'ICS, rapport surface/volume PCR, proportion de tissu épidermique et densité veineuse. CDA multivarié fait tourner un ensemble de mv variables pour maximiser les différences entre mg groupes choisis a priori. Concrètement, il dérive mg − 1 ou mv (selon la plus petite des deux) racines canoniques orthogonales, qui sont des combinaisons linéaires des variables choisies. La première racine canonique représente la combinaison de variables qui décrit le plus grand degré de discrimination entre les groupes. La seconde racine définit la plus grande quantité de discrimination suivante et est indépendante de la première racine, et ainsi de suite. Les coefficients canoniques définissent la projection linéaire de chaque variable sur chaque racine. Les coefficients canoniques bruts ont été normalisés à une moyenne de zéro et une variance de un pour simplifier la comparaison entre les variables.

Les analyses univariées et multivariées soulèvent la question de savoir si la discrimination entre les trois types photosynthétiques chez les eudicots est confondue par l'histoire de l'évolution. Pour résoudre ce problème, nous avons utilisé un test de Mantel (Sokal et Rohlf, 1995 après Mantel, 1967) pour évaluer l'indépendance de deux matrices. Un coefficient de corrélation est calculé pour la paire de matrices, et un test de randomisation est utilisé pour estimer la significativité de la corrélation. La première matrice de notre analyse était une matrice de données de distances par paires entre espèces, calculée à partir de la première racine canonique de l'analyse discriminante canonique. Cette matrice a été comparée à une matrice (1) d'appartenance à une famille ou (2) d'appartenance à un groupe de type photosynthétique (codé 1 pour la même famille ou groupe et 0 lorsqu'il est différent).


Différence entre la feuille de dicot et la feuille de monocot

Sl. Non.Feuille de dicotylédone
Feuille Dorsiventrale
Feuille de monocotylédone
Feuille isobilatérale
1Les feuilles de dicotylédone sont dorsiventralesLes feuilles des monocotylédones sont isobilatérales
2La surface supérieure de la feuille est vert foncé et la surface inférieure est vert clairLes deux surfaces de la feuille sont également vertes
3Les cellules épidermiques ne sont pas silicifiées (dépôt de silice absent)Les cellules épidermiques sont silicifiées (dépôt important de silice)
4Cellules bulliformes (motrices) absentes dans l'épidermeDes cellules bulliformes sont présentes
5Feuilles généralement hypostomatiques (stomates présents sur la face inférieure de la feuille)Feuilles généralement amphistomatiques (stomates présents à la fois sur la surface de la feuille)
6Les stomates sont disposés au hasard sur l'épidermeLes stomates sont disposés en rangées parallèles dans l'épiderme
Stomates
7Les cellules de garde stomatiques sont en forme de reinLes cellules de garde stomatique sont en forme d'haltère
Cellule de garde
8Le mésophylle se différencie en palissade et tissus spongieuxMésophylle indifférenciée (composé de cellules isodiamétriques peu tassées avec des espaces intercellulaires)
Mésophylle
9Les nervures des feuilles sont réticuléesLes nervures des feuilles sont parallèles
10Les éléments du protoxylème sont indiscernablesLes éléments du protoxylème se distinguent par une lacune du protoxylème
11Gaine de faisceau avec une seule couche de cellulesGaine de faisceau avec une ou plusieurs couches
12Les cellules de la gaine du faisceau manquent généralement de chloroplasteLes cellules de la gaine du faisceau possèdent généralement des chloroplastes
13L'extension de la gaine du faisceau est parenchymateuseL'extension de la gaine du faisceau est sclérenchymateuse
14La partie inférieure de la nervure médiane est collenchymateuseLa partie inférieure de la nervure médiane est sclérenchymateuse

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