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12.3 : Variation des taux de diversification dans le temps - Biologie

12.3 : Variation des taux de diversification dans le temps - Biologie


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En plus de considérer la variation des taux entre les clades, nous pouvons également nous demander si les taux de natalité et/ou de mortalité ont changé au fil du temps. Par exemple, nous pensons peut-être que notre clade est un rayonnement adaptatif qui a connu une diversification rapide à son arrivée dans un archipel insulaire et a ralenti à mesure que cette nouvelle zone adaptative se remplissait (Schluter 2000). Cette hypothèse est un exemple de diversification dépendante de la densité, où le taux de diversification dépend du nombre de lignées présentes (Rabosky 2013). Alternativement, notre clade a peut-être connu des taux d'extinction qui ont changé au fil du temps, atteignant peut-être un pic pendant une période de conditions climatiques défavorables (Benton 2009). C'est une autre hypothèse qui prédit la variation des taux de diversification (spéciation et extinction) dans le temps.

Nous pouvons ajuster des modèles de diversification dépendant du temps en utilisant des équations de vraisemblance qui permettent une variation arbitraire des taux de spéciation et/ou d'extinction, soit en fonction du temps, soit en fonction du nombre d'autres lignées dans le clade. Pour déterminer la probabilité, nous pouvons d'abord faire une hypothèse simplificatrice : bien que les taux de diversification puissent changer, ils sont constants dans toutes les lignées à un moment donné. En particulier, cela signifie que les taux de spéciation (et/ou d'extinction) ralentissent (ou accélèrent) exactement de la même manière dans toutes les lignées d'un clade en évolution. Il s'agit à nouveau du modèle de Markov à taux égal (ERM) pour la croissance des arbres décrit dans le chapitre précédent.

Notre hypothèse sur des taux égaux entre les lignées à tout moment signifie que nous pouvons considérer des tranches de temps à travers l'arbre plutôt que des branches individuelles, c'est-à-dire que nous pouvons obtenir toutes les informations dont nous avons besoin pour ajuster ces modèles de la lignée aux parcelles temporelles.

La façon la plus générale d'adapter des modèles naissance-mort variant dans le temps aux arbres phylogénétiques est décrite dans Morlon et al. (2011). Considérons le cas où les taux de spéciation et d'extinction varient en fonction du temps, ??(t) et ??(t). Morlon et al. (2011) dérivent la vraisemblance d'un modèle tel que :

$$ L(t_1, t_2, dots, t_{n-1}) = (n+1) ! dfrac{f^n sum_{i=1}^{n-1} lambda(t_i) Psi(s_{i,1}, t_i) Psi(s_{i,2}, t_i)}{ lambda [1-E(t_1)]^2} label{12.1}$$

où:

$$ E(t) = 1 - frac{e^{int_0^t [lambda(u) - mu(u)]du}}{dfrac{1}{f} + displaystyle int_0^ te^{int_0^s [lambda(u) - mu(u)]du} lambda(s) ds}label{12.2} $$

et:

$$ Psi(s, t) = e^{int_s^t [lambda(u) - mu(u)]du} left[ 1 + frac{displaystyle int_s^te^{int_0 ^ au [lambda(sigma) - mu(sigma)]dsigma}lambda( au)d au}{frac{1}{f} + displaystyle int_0^se^{ int_0^ au left[lambda(sigma) - mu(sigma) ight]dsigma} lambda( au) d au} ight]^{-2} label{12.3 }$$

Après le chapitre 11, m est le nombre de pointes dans l'arbre, et les temps de divergence t1, t2, …, tm − 1 sont définis comme mesurés à partir du présent (par exemple, décroissant vers le présent). ??(t) et ??(t) sont les taux de spéciation et d'extinction exprimés en fonction arbitraire du temps, F est la fraction d'échantillonnage (sous un modèle d'échantillonnage uniforme). Pour un nœud commençant à l'heure tje, sje, 1 et sje, 2 sont les moments où les deux lignées filles rencontrent un événement de spéciation dans l'arbre reconstruit1. E(t), comme précédemment, est la probabilité qu'une lignée soit vivante au moment t ne laisse aucun descendant dans l'échantillon. Enfin, (Ψ(s, t)) est la probabilité qu'une lignée soit vivante au moment s laisse exactement une descente à la fois t < s dans l'arbre reconstitué. Ces équations semblent complexes, et elles le sont - mais impliquent essentiellement l'intégration des fonctions de spéciation et d'extinction (et leur différence) le long des branches de l'arbre phylogénétique.

Notez que mes équations ici diffèrent des originales de Morlon et al. (2011) de deux manières. Tout d'abord, Morlon et al. (2011) ont supposé que nous disposions d'informations sur la lignée de la tige et, par conséquent, ont utilisé un indice sur tje qui monte jusqu'à m à la place de m − 1 et un dénominateur différent conditionnant la survie des descendants de la lignée à tige unique (Morlon et al. 2011). Deuxièmement, je multiplie également par le nombre total d'arrangements topologiques de n taxons, (m + 1)!.

Si l'on substitue des constantes à la spéciation et à l'extinction (??(t)=??c, ??(t)=??c) dans l'équation ef{12.1}, alors on obtient l'équation 11.24 ; si l'on considère en plus le cas de l'échantillonnage complet et des substituts F = 1 alors on obtient l'équation 11.18. Cela fournit un cadre unifié unique pour les arbres phylogénétiques variant dans le temps avec un échantillonnage incomplet uniforme (voir aussi Höhna 2014 pour des dérivations indépendantes mais équivalentes qui s'étendent également au cas de l'échantillonnage représentatif).

L'équation ef{12.1} exige que nous définissions le taux de spéciation en fonction du temps. Deux types de modèles variant dans le temps sont actuellement courants dans la littérature comparée : linéaire et exponentiel. Si les taux de spéciation changent linéairement dans le temps (voir Rabosky et Lovette 2008 pour une première version de ce modèle) :

[λ(t)=λ_0 + α_λt label{12.4}]

??0 est le taux de spéciation initial à l'heure actuelle et alpha est la pente du changement du taux de spéciation à mesure que nous remontons dans le temps. ???? doit être choisi de manière à ce que les taux de spéciation ne deviennent pas négatifs au fur et à mesure que l'on recule dans l'arbre : ???? > −??0/t1. A noter que l'interprétation de ???? est un peu étrange puisqu'on mesure le temps à rebours : un ????, par exemple, signifierait que les taux de spéciation ont diminué du passé au présent. D'autres modèles dépendant du temps publiés précédemment (par exemple Rabosky et Lovette 2008, qui ont considéré un modèle de naissance pure en déclin linéaire) n'ont pas cette propriété.

On pourrait aussi considérer un changement linéaire de l'extinction dans le temps :

[μ(t)=μ_0 + α_μt label{12.5}]

De nouveau, ???? est le changement du taux d'extinction au cours du temps, et doit être interprété de la même manière "à rebours" que ????. Encore une fois, nous devons restreindre notre paramètre pour éviter un taux négatif : ???? > −??0/t1

On peut ensuite substituer l'une ou l'autre de ces formules dans l'équation ef{12.1} pour calculer la probabilité d'un modèle où le taux de spéciation diminue avec le temps. De nombreuses implémentations de cette approche utilisent des approximations numériques plutôt que des solutions analytiques (voir, par exemple, Morlon et al. 2011 ; Etienne et al. 2012).

Un autre modèle courant a des taux de spéciation et/ou d'extinction qui changent de façon exponentielle dans le temps :

[λ(t)=λ_0e^{β_λt} label{12.6}]

et/ou

[ μ(t)=μ_0e^{β_μt} label{12.7}]

On peut à nouveau calculer les vraisemblances pour ce modèle numériquement (Morlon et al. 2011, Etienne et al. (2012)).

À titre d'exemple, nous pouvons tester des modèles de taux de diversification variant dans le temps sur une partie de l'arbre de vie des amphibiens de Jetz et Pyron (2018). Je me concentrerai sur une section des salamandres, les salamandres sans poumons (Plethodontidae, composées du clade qui englobe Bolitoglossinae, Spelerpinae, Hemidactylinae et Plethodontinae). Ce clade intéressant a déjà été identifié ci-dessus comme incluant à la fois une augmentation des taux de diversification (à la base du clade) et une diminution (sur la branche menant aux Hemidactylinae ; figure 12.4). L'arbre que j'utilise peut manquer quelques espèces; cette section de l'arbre comprend 440 espèces à Jetz et Pyron (2018) mais 471 espèces sont répertoriées sur Amphibiaweb en mai 2018. Ainsi, je supposerai un échantillonnage aléatoire avec F = 440/471 = 0,934. En comparant l'ajustement d'un ensemble de modèles, nous obtenons les résultats suivants :

ModèleNombre de paramètres.Param. estimationslnLAIC
CRPB1?? = 0.05111267497.8-993.6
CRBD2?? = 0.05111267497.8-991.6
SP-L?? = 0
3??0 = 0.035513.0-1019.9
???? = 0.0011
?? = 0
SP-E3??0 = 0.040510.7-1015.4
???? = 0.016
?? = 0
EX-L3?? = 0.053497.8-989.6
??0 = 0
???? = 0.000036
EXE3?? = 0.069510.6-1015.3
??0 = 61.9
???? = −111.0

Les modèles sont abrégés en : CRPB = Naissance pure à taux constant ; CRBD = taux constant de natalité et de mortalité ; SP-L = Changement linéaire de spéciation ; SP-E = changement exponentiel de la spéciation ; EX-L = Changement linéaire d'extinction ; EX-E = Variation exponentielle de l'extinction.

Le modèle avec le score AIC le plus bas a une baisse linéaire des taux de spéciation et un soutien modéré par rapport à tous les autres modèles. De cela, nous soutenons l'inférence que les taux de diversification parmi ces salamandres ont ralenti au fil du temps. Bien sûr, j'aurais pu essayer d'autres modèles, tels que des modèles où les taux de spéciation et d'extinction changent au fil du temps, ou des modèles où il existe beaucoup plus d'espèces de salamandres existantes qu'on ne le reconnaît actuellement. La conclusion que nous formulons est aussi bonne que l'ensemble de modèles considéré, et il convient d'examiner attentivement tous les modèles plausibles qui ne font pas partie de l'ensemble candidat.


Voir la vidéo: Chapitre 3 Génétique - Cours de Biologie du DAEU-B (Janvier 2023).