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A5. Synthèse abiotique de polymères génétiques - Biologie

A5. Synthèse abiotique de polymères génétiques - Biologie


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La synthèse abiologique de précurseurs de polymères est loin de la création de polymères génétiques comme l'ARN et l'ADN. Cela rendrait l'acide nucléique moins susceptible de se scinder au niveau de la liaison phosphodiester avec le remplacement d'un 2' OH nucléophile par un H, et rendrait la molécule génétique plus stable. Les ssTNA synthétiques peuvent s'apparier avec l'ARN, l'ADN ou lui-même pour former des duplex.

genetique.mgh.harvard.edu/szos...earch-pro.html

Un autre candidat possible comprend les acides nucléiques peptidiques (PNA). Ceux-ci peuvent également former des structures double brin avec des brins simples d'ADN, d'ARN ou de PNA. Ils ont été initialement conçus pour se lier à l'ADNdb dans le bosquet principal en formant une structure triple brin. La liaison pourrait altérer l'activité de l'ADN, éventuellement en inhibant la transcription, par exemple. La structure d'un PNA simple brin est montrée. Notez que le squelette, un polymère de N-(2-aminoéthyl)glycine (AEG) qui peut être fabriqué dans les soupes prébiotiques, n'est pas chargé, ce qui facilite la liaison à l'ADNdb. L'AEG polymérise à 100oC pour former le squelette.

En plus de changer le squelette, des bases supplémentaires autres que A, C, T, G et U peuvent être logées dans des molécules d'ADNdb et d'ARNb (Brenner, 2004)

Dans une extension récente, Pinheiro et al ont montré que 6 architectures de squelette étrangères différentes peuvent produire des acides xéno-nucléiques (XNA) qui peuvent être répliqués par des polymérases modifiées qui fabriquent des XNA à partir d'un brin d'ADN complémentaire, et une polymérase qui peut faire une copie complémentaire d'ADN d'un XNA. Les XNA peuvent également évoluer sous forme d'aptamères pour se lier à des molécules cibles spécifiques. Les chercheurs ont remplacé le sucre du squelette désoxyribose et ribose par des xénoanalogues (congénères) comprenant le 1,5-anhydrohexitol (HNA), le cyclohexène (CeNA), le 2'-0,4'-C-méthylène-bD ribose (acides nucléiques verrouillés - LNA) , L-arabinose (LNA), 2'-fluoro-L-arabinose (FANA) et thréose (TNA) comme le montre la figure ci-dessous.

Figure : congénères de sucre d'acide xénonucléique

Les polymères de ces XNA peuvent se lier à l'ARN et à l'ADN complémentaires et, en tant que tels, agissent comme des inhibiteurs de la traduction et de la transcription résistants aux nucléases.

Von Kiedrowski, dans une expérience similaire à l'auto-réplication de peptides décrite ci-dessus, a montré qu'un brin d'ADN simple brin 14 mer, lorsqu'il est immobilisé sur une surface, peut servir de matrice pour la liaison de 7 mers complémentaires et leur conversion en 14 mers. Lorsqu'il est libéré par la base, ce processus peut se produire avec une croissance exponentielle des 14 mères complémentaires. (von Kiedrowski Nature, 396, novembre 1998). Ferris a montré que si l'argile montmorillonite est ajoutée à une solution aqueuse de pyrophosphate de diadensosine, la polymérisation se produit pour produire 10 mers qui sont liés à 85% dans une direction 5' à 3'.

Contributeurs

  • Prof. Henry Jakubowski (College of St. Benedict/St. John's University)

Polymères génétiques primitifs

Depuis que la structure de l'ADN a été élucidée il y a plus de 50 ans, l'appariement de bases Watson-Crick a été largement supposé être le mode probable à la fois de stockage et de transfert d'informations dans les premiers polymères génétiques. La découverte de molécules d'ARN catalytiques a par la suite soutenu l'hypothèse selon laquelle l'ARN était peut-être même le premier polymère de la vie. Cependant, la synthèse de novo d'ARN en utilisant uniquement une chimie prébiotique plausible s'est avérée pour le moins difficile. Des recherches expérimentales, rendues possibles par l'application de la chimie organique synthétique et physique, ont maintenant fourni la preuve que les bases nucléiques (A, G, C et T/U), la fraction trifonctionnelle ([désoxy]ribose) et la chimie de liaison ( phosphate esters) d'acides nucléiques contemporains peuvent être parfaitement adaptés à leurs rôles actuels - une situation qui suggère un raffinement par évolution. Ici, nous considérons les études des variations de ces trois composants distincts des acides nucléiques en ce qui concerne la question : l'ARN, comme il est généralement reconnu pour l'ADN, est-il le produit de l'évolution ? Si oui, quelles caractéristiques chimiques et structurelles auraient pu être plus probables et avantageuses pour un proto-ARN ?

Dans la vie contemporaine, les acides nucléiques fournissent les informations de séquence d'acides aminés nécessaires à la synthèse des protéines, tandis que les enzymes protéiques effectuent la catalyse nécessaire à la synthèse des acides nucléiques. Cette dépendance mutuelle a été décrite comme un dilemme « la poule ou l'œuf » concernant lequel est venu en premier. Cependant, exiger que ces biopolymères apparaissent de manière strictement séquentielle peut être une idée préconçue trop restrictive pour les acides nucléiques et non codé les peptides peuvent être apparus indépendamment et ne devenir dépendants les uns des autres que plus tard. Néanmoins, les exigences pour l'émergence chimique de la vie sembleraient simplifiées si un polymère était initialement capable de stocker et de transférer des informations ainsi que d'effectuer une catalyse chimique sélective, deux caractéristiques essentielles de la vie.

La découverte de molécules d'ARN catalytique au début des années 1980 (Kruger et al. 1982 Guerrier-Takada et al. 1983) a suscité un intérêt généralisé pour une proposition antérieure (Woese 1967 Crick 1968 Orgel 1968) selon laquelle les acides nucléiques étaient les premiers biopolymères de la vie, comme les acides nucléiques transmettent des informations génétiques et auraient pu être autrefois responsables de la catalyse d'un large éventail de réactions. La liste sans cesse croissante de processus impliquant l'ARN dans la vie contemporaine continue de renforcer ce point de vue (Mandal et Breaker 2004 Gesteland et Atkins 2006). De plus, l'appariement univoque basé sur des règles de bases complémentaires dans un duplex Watson-Crick (Fig.ਁ) fournit un mécanisme robuste pour le transfert d'informations pendant la réplication qui aurait pu être opérationnel depuis l'avènement des oligonucléotides. En revanche, il n'y a pas de mécanisme évident et général par lequel la séquence d'acides aminés d'un polypeptide peut être transférée à un nouveau polypeptide dans le cadre d'un processus de réplication.

Deux étapes de dinucléotide d'ARN appariées avec des unités fonctionnelles discutées dans le texte annotées. Dans la vie contemporaine, le lieur nucléosidique est le phosphate et l'unité d'information est l'une des bases nucléiques canoniques (A, G, C et U). La fraction trifonctionnelle contemporaine, le ribose, est couplée via des N,O-acétals à l'unité informationnelle et via des phosphoesters au lieur nucléosidique.

Si nous acceptons que les acides nucléiques doivent être apparus sans l'aide de protéines codées, nous sommes toujours confrontés à la question de savoir comment les premières molécules d'acide nucléique sont apparues. Au sens large, il existe deux écoles de pensée concernant l'origine des premiers acides nucléiques. Dans une école, il est proposé que les processus chimiques abiotiques aient initialement donné naissance à des nucléotides (c'est-à-dire des nucléosides phosphorylés), qui ont ensuite été couplés pour donner des polymères de structure chimique identique à l'ARN contemporain. À l'appui de ce modèle, Sutherland présente dans son article les progrès actuels vers la découverte de voies chimiques possibles pour la synthèse prébiotique des mononucléotides d'ARN, ainsi que des méthodes pour leur polymérisation sans protéine (Sutherland 2010).

Une deuxième école de pensée, discutée dans cet article, considère l'ARN comme un produit de l'évolution, et qu'un polymère différent de type ARN (ou proto-ARN) a été utilisé par les premières formes de vie. Tout comme le sucre désoxyribose de l'ADN était probablement le produit de l'évolution darwinienne (sélectionné pour la stabilité hydrolytique qu'il fournit à ce biopolymère à longue durée de vie), de même, le sucre, le phosphate et les bases de l'ARN pourraient avoir été raffinés par l'évolution. Dans ce scénario, un proto-ARN est plus susceptible de s'être formé spontanément qu'un ARN, car un proto-ARN aurait pu avoir des chimique caractéristiques (p. fonctionnel caractéristiques (par exemple stabilité nucléosidique, polyvalence dans la formation de structures catalytiques). Ainsi, l'ARN contemporain peut posséder des traits chimiques qui, bien que parfaitement adaptés à la vie contemporaine, peuvent avoir été mal adaptés aux premiers biopolymères, l'inverse étant vrai pour le proto-ARN.


Introduction

Des conditions environnementales extrêmes peuvent avoir un impact négatif sur la croissance des plantes. Une grande partie de cette baisse de production peut s'expliquer par des stress abiotiques (c'est-à-dire des conditions environnementales défavorables), qui peuvent entraîner des dommages cellulaires ou tissulaires et/ou une croissance réduite. Compte tenu des projections climatiques actuelles, il est extrêmement important de comprendre les processus qui sous-tendent la croissance des plantes lors des changements dans notre environnement ( Mickelbart et al., 2015). Traditionnellement, ces conditions incluent la température (froide ou chaude), la sécheresse, l'osmotique, la salinité et d'autres stress environnementaux non biotiques ( Le Gall et al., 2015). En plus de ces stress, les changements abiotiques à des niveaux non stressants (par exemple, les fluctuations de lumière et de température entre les conditions diurnes et nocturnes) peuvent également influencer la croissance des plantes. En raison de leur nature sessile, les plantes doivent détecter et réagir aux changements de leur environnement. L'une des adaptations les plus courantes des plantes aux changements environnementaux est la régulation différentielle de la croissance, pour s'éloigner de conditions défavorables ou vers des conditions plus favorables. Les cellules végétales sont entourées d'une paroi cellulaire végétale protectrice et de soutien à base de polysaccharides qui soutient une croissance différentielle pendant la division cellulaire et l'expansion cellulaire. Par conséquent, il est probable que des modifications de la paroi cellulaire soient nécessaires pour des réponses de croissance différentielles aux conditions environnementales changeantes.

De nombreuses études ont suivi les modèles d'expression des gènes, les niveaux de protéines et les changements de métabolites en réponse à différentes conditions abiotiques dans une variété de plantes (par exemple, voir le tableau 1 dans Le Gall et al., 2015 Kosovo et al., 2011). Bien que ces rapports aient généré des informations importantes pour mieux comprendre les réponses cellulaires des plantes aux stress abiotiques, nous concentrons cette revue sur les mécanismes potentiels qui contrôlent les changements de la paroi cellulaire des plantes, en particulier la cellulose, composant de la paroi cellulaire, aux niveaux génétique et de biologie cellulaire dans le système modèle. Arabidopsis thaliana en réponse au stress abiotique.

Réponses des plantes au stress abiotique

Différents stress abiotiques entraînent des influences à la fois générales et spécifiques sur la croissance et le développement des plantes. Par exemple, à des températures élevées, de nombreuses plantes présentent une architecture altérée : chez Arabidopsis, les hypocotyles et les pétioles s'allongent pour ressembler à la réponse morphologique de l'évitement de l'ombre ( Hua, 2009 Tian et al., 2009). Dans des conditions de salinité élevée, les dommages causés aux plantes comprennent une expansion réduite des feuilles, une fermeture des stomates et une photosynthèse réduite, entraînant finalement une perte de biomasse due à un déséquilibre osmotique ( Zhang et Shi, 2013). De plus, une suraccumulation de Na + peut induire un efflux de K +, entraînant des effets toxiques ( Mahajan et Tuteja, 2005 Maathuis et al., 2014). Des combinaisons de stress abiotiques peuvent interagir davantage pour affecter la physiologie des plantes ( Suzuki et al., 2014). La sécheresse, la salinité et les basses températures peuvent entraîner une perte de turgescence via des changements dans les conditions osmotiques. Par conséquent, les membranes peuvent se désorganiser, les protéines peuvent se dénaturer et des espèces réactives de l'oxygène (ROS) peuvent s'accumuler, entraînant des dommages oxydatifs ( Krasensky et Jonak, 2012).

En plus de ces réponses physiologiques, de nombreuses conditions de stress abiotiques induisent la production d'acide abscissique (ABA), souvent appelé « hormone du stress ». L'ABA fonctionne comme un régulateur clé dans l'activation de l'adaptation des plantes à la sécheresse et à la salinité ( Cutler et al., 2010 Golldack et al., 2014). La production d'ABA et la signalisation ABA ont également été impliquées dans la signalisation du stress thermique et les réponses aux changements des conditions d'éclairage ou de la disponibilité du carbone (Ljung et al., 2015) et dans des rôles physiologiques non stressants, tels que la régulation stomatique et la dormance des graines ( Finkelstein, 2013). D'autres signaux sont susceptibles de jouer également un rôle dans les réponses des plantes aux facteurs abiotiques, mais ceux-ci sont moins bien caractérisés ( Yoshida et al., 2014).

Au niveau cellulaire, les voies de perception et de transduction de la signalisation ABA ont été largement examinées ailleurs ( Cutler et al., 2010 Raghavendra et al., 2010 Finkelstein, 2013). Trois classes de protéines différentes semblent constituer les principaux composants de signalisation, à savoir Pyrabactin Resistance 1 (PYR)/Regulatory Components of ABA Receptors (RCARs), protein phosphatase 2C (PP2C) and PP2A family members, and SNF1-related protein kinase 2s (SnRK2s) . Cependant, un certain nombre d'autres protéines ont également été impliquées dans la signalisation ABA ( Cutler et al., 2010). D'autres réponses cellulaires incluent une augmentation à court terme du Ca 2+ cytosolique, la production de ROS ( Pei et al., 2000) et l'activation de cascades de kinases et d'autres événements de signalisation. Semblable à la plupart des autres voies de transduction du signal, les réponses ABA conduisent finalement à des changements dans les modèles d'expression génique via plusieurs éléments régulateurs bien caractérisés. Les données des puces à ADN ont montré que de nombreux gènes sensibles à l'ABA sont également régulés de manière différentielle au cours de la déshydratation et de la tolérance au sel. Ceux-ci incluent les protéines kinases et les phosphatases, les protéines régulatrices, les protéines de la paroi cellulaire et les enzymes qui détoxifient les ROS. Cependant, les changements spécifiques qui se produisent en réponse à l'ABA peuvent varier entre les organismes, les tissus et les stades de développement (Nemhauser et al., 2006 Coutelier et al., 2010).

La paroi cellulaire végétale

Les parois cellulaires végétales sont principalement composées de polysaccharides, mais comprennent également des protéines et d'autres composés. Les polysaccharides de la paroi cellulaire sont regroupés en trois classes principales, en fonction de leur chimie : la cellulose ( McFarlane et al., 2014), les hémicelluloses ( Scheller et Ulvskov, 2010) et les pectines ( Atmodjo et al., 2013). La composition de la paroi cellulaire peut différer entre les espèces, les organes, les tissus et même les stades de développement ( Popper et al., 2011). Cependant, dans les parois cellulaires primaires des dicotylédones (c'est-à-dire les parois des cellules en croissance qui peuvent répondre aux facteurs environnementaux), la cellulose est le principal composant en poids et la principale structure porteuse et al., 1995). La cellulose est synthétisée à l'interface membrane plasmique-paroi cellulaire par les enzymes cellulose synthase (CesA). Les CesA sont organisés en un grand complexe multiprotéique, appelé complexe cellulose synthase (CSC). L'organisation du CSC permet une synthèse coordonnée des microfibrilles de cellulose, qui sont constituées de nombreuses chaînes de β-1,4-glucane. Dans l'usine modèle, A. thaliana, la synthèse de la cellulose nécessite au moins trois protéines CesA localisées dans la membrane plasmique différentes. CesA1, CesA3 et l'une des protéines de type CesA6 (CesA2, CesA5, CesA6 et CesA9) sont nécessaires à la synthèse de la cellulose dans les parois cellulaires primaires, qui se développent activement. En revanche, CesA4, CesA7 et CesA8 sont nécessaires pour la synthèse de la paroi cellulaire secondaire ( McFarlane et al., 2014).

Des études sur les CesA conjuguées à des protéines fluorescentes ont révélé qu'elles sont localisées dans la membrane plasmique, l'appareil de Golgi et de petits compartiments subcellulaires appelés petits compartiments contenant des CesA (SmaCC) ou compartiments CesA associés aux microtubules (MASC) (Paredez et al., 2006 Crowell et al., 2009 Gutiérrez et al., 2009). Selon les modèles actuels de synthèse de la cellulose, l'activité biochimique des CesAs propulse le CSC à travers la membrane plasmique ( McFarlane et al., 2014), et ce mouvement est lié à la vitesse et à la direction de la synthèse des microfibrilles de cellulose ( Paredez et al., 2006). En raison de la relation spatiale étroite entre les trajectoires des CesAs et les microtubules corticaux, il est supposé que la synthèse de la cellulose est guidée par les microtubules (Baskin, 2001 Paredez et al., 2006). En effet, plusieurs protéines ont été identifiées qui interagissent à la fois avec les microtubules et les CesA, et qui sont nécessaires pour des niveaux normaux de synthèse de la cellulose (Bringmann et al., 2012 Li et al., 2012). Vraisemblablement, les CesA intracellulaires (c'est-à-dire Golgi et CesA localisés SmaCC/MASC) sont inactifs. Ces SmaCCS/MASC peuvent, avec le pH du trans-Réseau Golgi, contrôle la livraison et le recyclage des CesAs vers et depuis la membrane plasmique ( Luo et al., 2015). Par conséquent, l'internalisation des CSC actives localisées dans la membrane plasmique pourrait être un mécanisme de régulation de la synthèse de la cellulose.

En tant que principal composant porteur de la paroi cellulaire dans les jeunes tissus d'Arabidopsis en croissance active, la cellulose est un composant important des modifications de la paroi cellulaire nécessaires à l'expansion directionnelle des cellules en réponse à l'évolution des conditions abiotiques. D'autres composants de la paroi cellulaire, tels que la lignine ( Cano-Delgado et al., 2003 Moura et al., 2010) et les polysaccharides matriciels ( Sasidharan et al., 2011 Tenhaken, 2015), sont clairement altérés sous des stress biotiques et abiotiques. Des changements importants de la paroi cellulaire peuvent également être provoqués par des facteurs biotiques et de développement, mais ceux-ci ont été examinés ailleurs (Sanchez-Rodriguez et al., 2010 Hamann, 2012 Bellincampi et al., 2014).


Chapitre 26 - L'arbre de vie : une introduction à la diversité biologique

  • Les plus anciens fossiles connus sont des stromatolites vieux de 3,5 milliards d'années, des structures rocheuses composées de couches de cyanobactéries et de sédiments.
  • Si les communautés bactériennes existaient il y a 3,5 milliards d'années, il semble raisonnable que la vie soit apparue beaucoup plus tôt, il y a peut-être 3,9 milliards d'années, lorsque la Terre s'est refroidie pour la première fois à une température où l'eau liquide pouvait exister.

Les procaryotes ont dominé l'histoire de l'évolution il y a 3,5 à 2,0 milliards d'années.

  • Les premiers protobiontes ont dû utiliser des molécules présentes dans la soupe primitive pour leur croissance et leur réplication.
  • Finalement, des organismes capables de produire tous leurs composés nécessaires à partir de molécules de leur environnement ont remplacé ces protobiontes.
    • Une riche variété d'autotrophes a émergé, dont certains pourraient utiliser l'énergie lumineuse.
    • Ces organismes ont transformé la biosphère de la planète.
    • Les représentants des deux groupes s'épanouissent aujourd'hui dans divers environnements.

    Le métabolisme a évolué chez les procaryotes.

    • Le mécanisme chimiosmotique de la synthèse d'ATP est commun aux trois domaines : les bactéries, les archées et les eucariens.
      • C'est la preuve d'une origine relativement précoce de la chimiosmose.
      • La cellule devrait dépenser une grande partie de son ATP pour réguler le pH interne en entraînant des pompes H+.
      • Les premières pompes de transport d'électrons peuvent avoir couplé l'oxydation des acides organiques au transport de H+ hors de la cellule.
      • Une telle respiration anaérobie persiste chez certains procaryotes actuels.
      • Le métabolisme des premières versions de la photosynthèse n'a pas divisé l'eau et libéré de l'oxygène.
      • Certains procaryotes vivants présentent une telle photosynthèse non oxygénique.
      • Lorsque la photosynthèse oxygénée a évolué pour la première fois, l'oxygène libre qu'elle produisait s'est probablement dissous dans l'eau environnante jusqu'à ce que les mers et les lacs soient saturés d'O2.
      • De l'O2 supplémentaire a ensuite réagi avec du fer dissous pour former l'oxyde de fer précipité.
      • Ces sédiments marins étaient à l'origine de formations de fer rubanées, des couches rouges de roche contenant de l'oxyde de fer qui sont aujourd'hui une source précieuse de minerai de fer.
      • Il y a environ 2,7 milliards d'années, l'oxygène a commencé à s'accumuler dans l'atmosphère et des roches terrestres contenant du fer oxydé se sont formées.
      • L'augmentation de l'oxygène atmosphérique a probablement condamné de nombreux groupes procaryotes.
      • Certaines espèces ont survécu dans des habitats qui sont restés anaérobies, où leurs descendants survivent en tant qu'anaérobies obligatoires.

      Concept 26.4 Les cellules eucaryotes sont nées de symbioses et d'échanges génétiques entre procaryotes

      • Les cellules eucaryotes diffèrent à bien des égards des cellules plus petites des bactéries et des archées.
        • Même l'eucaryote unicellulaire le plus simple a une structure bien plus complexe que n'importe quel procaryote.
        • D'autres fossiles qui ressemblent à de simples algues unicellulaires sont légèrement plus anciens (2,2 milliards d'années) mais peuvent ne pas être eucaryotes.
        • Des traces de molécules similaires au cholestérol se trouvent dans des roches datant de 2,7 milliards d'années.
          • De telles molécules ne sont trouvées que par les cellules eucaryotes à respiration aérobie.
          • Si cela est confirmé, cela placerait les premiers eucaryotes en même temps que la révolution de l'oxygène qui a radicalement changé l'environnement de la Terre.
          • Ils n'ont pas de cytosquelette et sont incapables de changer de forme cellulaire.
          • Les premiers eucaryotes ont peut-être été des prédateurs d'autres cellules.
          • La mitose a permis de reproduire le grand génome eucaryote.
          • La méiose a permis la recombinaison sexuelle des gènes.
          • Un processus appelé endosymbiose a probablement conduit à des mitochondries et des plastes (le terme général pour les chloroplastes et les organites apparentés).
          • Le terme endosymbiote est utilisé pour une cellule qui vit dans une cellule hôte.
          • Un hôte hétérotrophe pourrait utiliser les nutriments libérés par la photosynthèse.
          • Un hôte anaérobie aurait bénéficié d'un endosymbionte aérobie.
          • La théorie de l'endosymbiose en série suppose que les mitochondries ont évolué avant les plastes.
          • Les membranes internes des deux organites ont des enzymes et des systèmes de transport homologues à ceux des membranes plasmiques des procaryotes modernes.
          • Les mitochondries et les plastes se répliquent par un processus de division similaire à la fission binaire procaryote.
          • Comme les procaryotes, chaque organite a une seule molécule d'ADN circulaire qui n'est pas associée à l'histone.
          • Ces organites contiennent des ARNt, des ribosomes et d'autres molécules nécessaires pour transcrire et traduire leur ADN en protéine.
          • Les ribosomes des mitochondries et des plastes sont similaires aux ribosomes procaryotes en termes de taille, de séquence nucléotidique et de sensibilité aux antibiotiques.
          • Des comparaisons d'ARN ribosomique de petite sous-unité provenant de mitochondries, de plastes et de divers procaryotes vivants suggèrent qu'un groupe de bactéries appelées protéobactéries alpha sont les plus proches parents des mitochondries et que les cyanobactéries sont les plus proches parents des plastes.
          • Certaines protéines mitochondriales et plastiques sont codées par l'ADN de l'organite, tandis que d'autres sont codées par des gènes nucléaires.
          • Certaines protéines sont des combinaisons de polypeptides codés par des gènes aux deux emplacements.
          • Certains chercheurs ont proposé que le noyau lui-même ait évolué à partir d'un endosymbiote.
          • Des gènes nucléaires avec des parents proches dans les bactéries et les archées ont été trouvés.
          • Ces transferts peuvent avoir eu lieu au début de l'évolution de la vie, ou peuvent avoir eu lieu à plusieurs reprises jusqu'à nos jours.
          • L'appareil de Golgi et le réticulum endoplasmique peuvent provenir de replis de la membrane plasmique.
          • Les protéines du cytosquelette actine et tubuline ont été trouvées dans les bactéries, où elles sont impliquées dans le pincement des cellules bactériennes lors de la division cellulaire.
          • Ces protéines bactériennes peuvent fournir des informations sur l'origine du cytosquelette eucaryote.
          • Cependant, l'appareil microtubulaire 9+2 des flagelles et des cils eucaryotes n'a été trouvé chez aucun procaryote.

          Concept 26.5 La multicellularité a évolué plusieurs fois chez les eucaryotes

          • Une large gamme de formes unicellulaires eucaryotes a évolué au fur et à mesure de la diversité des « protistes » actuels.
          • Les horloges moléculaires suggèrent que l'ancêtre commun des eucaryotes multicellulaires a vécu il y a 1,5 milliard d'années.
            • Les plus anciens fossiles connus d'eucaryotes multicellulaires ont 1,2 milliard d'années.
            • De récentes découvertes de fossiles en Chine ont produit une diversité d'algues et d'animaux il y a 570 millions d'années, y compris des embryons magnifiquement préservés.
            • Selon l'hypothèse de la Terre boule de neige, la vie aurait été confinée aux évents d'eau profonde et aux sources chaudes ou aux quelques endroits où suffisamment de glace a fondu pour que la lumière du soleil pénètre dans les eaux de surface de la mer.
            • La première grande diversification des organismes eucaryotes multicellulaires correspond à l'époque du dégel de la Terre boule de neige.
            • Certaines cellules des colonies se sont spécialisées pour différentes fonctions.
            • Une telle spécialisation peut être observée chez certains procaryotes.
            • Par exemple, certaines cellules de la cyanobactérie filamenteuse Nostoc se différencient en cellules fixatrices d'azote appelées hétérocystes, qui ne peuvent pas se répliquer.
            • Un eucaryote multicellulaire se développe généralement à partir d'une seule cellule, généralement un zygote.
            • La division cellulaire et la différenciation cellulaire aident à transformer la cellule unique en un organisme multicellulaire avec de nombreux types de cellules spécialisées.
            • Avec une spécialisation cellulaire croissante, des groupes spécifiques de cellules se spécialisent dans l'obtention de nutriments, la détection de l'environnement, etc.
            • Cette division des fonctions a finalement conduit à l'évolution des tissus, des organes et des systèmes d'organes.

            La diversité animale a explosé au début de la période cambrienne.

            Les plantes, les champignons et les animaux ont colonisé la terre il y a environ 500 millions d'années.

            • La colonisation des terres a été l'une des étapes charnières de l'histoire de la vie.
              • Il existe des preuves fossiles que les cyanobactéries et autres procaryotes photosynthétiques ont recouvert les surfaces terrestres humides il y a bien plus d'un milliard d'années.
              • Cependant, la vie macroscopique sous forme de plantes, de champignons et d'animaux n'a colonisé la terre qu'il y a environ 500 millions d'années, au début de l'ère paléozoïque.
              • Par exemple, les plantes ont développé un revêtement imperméable de cire sur leurs surfaces photosynthétiques pour ralentir la perte d'eau.
              • Dans le monde moderne, les racines de la plupart des plantes sont associées à des champignons qui aident à l'absorption de l'eau et des nutriments du sol.
                • Les champignons obtiennent des nutriments organiques de la plante.
                • Les vertébrés terrestres, qui comprennent les humains, sont appelés tétrapodes en raison de leurs quatre membres.

                Les continents terrestres dérivent à la surface de la planète sur de grandes plaques de croûte.

                • Les continents de la Terre dérivent à la surface de la planète sur de grandes plaques de croûte qui flottent sur le manteau chaud et sous-jacent.
                  • Les plaques peuvent glisser le long de la limite d'autres plaques, s'écartant ou se poussant les unes contre les autres.
                  • Les montagnes et les îles sont construites aux limites des plaques ou aux points faibles des plaques.
                  • Il y a environ 250 millions d'années, vers la fin de l'ère paléozoïque, toutes les masses continentales se sont réunies dans un supercontinent appelé Pangée.
                  • Les bassins océaniques se sont approfondis, le niveau de la mer a baissé et les mers côtières peu profondes se sont asséchées.
                    • De nombreuses espèces marines vivant dans les eaux peu profondes ont disparu à cause de la perte de leur habitat.
                    • Au fur et à mesure que les continents se sont éloignés, chacun est devenu une arène évolutive distincte avec des lignées de plantes et d'animaux qui ont divergé de celles des autres continents.
                    • La flore et la faune australiennes contrastent fortement avec celles du reste du monde.
                      • Les mammifères marsupiaux remplissent des rôles écologiques en Australie analogues à ceux remplis par les mammifères placentaires sur d'autres continents.
                      • En Australie, les marsupiaux se sont diversifiés et les quelques premiers eutheriens se sont éteints.
                      • Sur d'autres continents, les marsupiaux se sont éteints et les eutheriens se sont diversifiés.

                      Concept 26.6 De nouvelles informations ont révisé notre compréhension de l'arbre de vie

                      • Au cours des dernières décennies, les données moléculaires ont fourni de nouvelles informations sur les relations évolutives des diverses formes de vie.
                      • Les premiers schémas taxonomiques divisaient les organismes en règnes végétal et animal.
                      • En 1969, R. H. Whittaker a plaidé en faveur d'un système à cinq royaumes : Monera, Protista, Plantae, Fungi et Animalia.
                        • Le système des cinq royaumes reconnaissait qu'il existe deux types de cellules fondamentalement différents : procaryotes (le royaume Monera) et eucaryotes (les quatre autres royaumes).
                        • Les plantes sont autotrophes et fabriquent des aliments biologiques par photosynthèse.
                        • La plupart des champignons sont des décomposeurs avec une digestion extracellulaire et une nutrition absorbante.
                        • La plupart des animaux ingèrent de la nourriture et la digèrent dans des cavités spécialisées.
                        • La plupart des protistes sont unicellulaires.
                        • Cependant, certains organismes multicellulaires, tels que les algues, ont été inclus dans Protista en raison de leurs relations avec des protistes unicellulaires spécifiques.
                        • Le système des cinq royaumes a prévalu en biologie pendant plus de 20 ans.
                        • Ces données ont conduit au système à trois domaines de Bactéries, Archées et Eukarya en tant que « superroyaumes ».
                        • Les bactéries diffèrent des archées par de nombreuses caractéristiques structurelles, biochimiques et physiologiques clés.
                        • La systématique moléculaire et la cladistique ont montré que le Protiste n'est pas monophylétique.
                        • Certains de ces organismes ont été divisés en cinq nouveaux royaumes ou plus.
                        • D'autres ont été attribués aux Plantae, Fungi ou Animalia.
                        • De nouvelles données, y compris la découverte de nouveaux groupes, conduiront à un nouveau remodelage taxonomique.
                        • Gardez à l'esprit que les arbres phylogénétiques et les groupements taxonomiques sont des hypothèses qui correspondent aux meilleures données disponibles.

                        Plan de conférence pour Campbell/Reece Biology, 7e édition, © Pearson Education, Inc. 26-1


                        Manuel des polymères biodégradables : isolement, synthèse, caractérisation et applications

                        Andreas Lendlein est directeur de l'Institut de recherche sur les polymères à Helmholtz-Zentrum Geesthacht à Teltow, en Allemagne, et siège au conseil d'administration du Centre de thérapies régénératives de Berlin-Brandebourg, à Berlin. Il est professeur de matériaux en sciences de la vie
                        à l'Université de Potsdam et professeur de chimie à la Freie Universitat Berlin ainsi que membre de la faculté de médecine de la Charite University Medicine Berlin. Ses intérêts de recherche en chimie macromoléculaire et en science des matériaux portent sur les biomatériaux à base de polymères avec un accent particulier sur les matériaux multifonctionnels, les polymères sensibles aux stimuli, en particulier les polymères à mémoire de forme et les polymères biomimétiques. De plus, il explore les applications potentielles de ces biomatériaux dans les implants biofonctionnels, les systèmes d'administration de médicaments contrôlés et les thérapies régénératives. Il a obtenu son habilitation en chimie macromoléculaire en 2002 à l'Université RWTH d'Aix-la-Chapelle, a travaillé comme chercheur invité au Massachusetts Institute of Technology et a obtenu son doctorat en science des matériaux de l'École polytechnique fédérale de Zurich (ETH) à Zurich en 1996. Andreas Lendlein a reçu plus de 20 prix pour ses travaux scientifiques et ses réalisations en tant qu'entrepreneur, dont le prix BioFUTURE en 1998, le prix Hermann-Schnell en 2000 et le prix World Technology Network dans la catégorie Santé et médecine en 2005. Il a publié plus de 220 articles dans des revues et des livres, et est l'inventeur de plus de 250 brevets publiés et demandes de brevet.

                        Adam Sisson a obtenu son doctorat en chimie supramoléculaire en 2005 sous la direction du professeur Anthony Davis à l'Université de Bristol, Royaume-Uni. Par la suite, il a rejoint le groupe du professeur Stefan Matile à l'Université de Genève, en Suisse, pour mener des études postdoctorales
                        recherche sur les nanomatériaux auto-assemblés. En 2007, il s'est lancé dans la recherche sur les nanogels polymères en tant que chercheur parrainé par Alexander von Humboldt Stiftung avec le professeur Rainer Haag à l'Université libre de Berlin, en Allemagne. Depuis 2010, il dirige un groupe de recherche junior "Cell and Tissue Specific Materials" au Centre de thérapies régénératives de Berlin-Brandebourg, Helmholtz-Zentrum Geesthacht à Teltow, en Allemagne. Ses intérêts de recherche portent sur l'étude et la manipulation des interactions des matériaux synthétiques avec divers
                        fractions biologiques dans une gamme d'applications.


                        Préparation aux tests pour les cours AP®

                        Considérez ces tapis microbiens, qui se développent sur un évent hydrothermal. Déterminez lequel des éléments de preuve suivants appuie le mieux le scénario alternatif de formation précoce de la vie, dans lequel des composés organiques sur la Terre primitive se sont formés à proximité de volcans submergés.

                        1. Certains procaryotes qui vivent à proximité des évents sous-marins utilisent aujourd'hui l'hydrogène comme source d'énergie.
                        2. Des stromatolites fossilisés vieux de 3,5 milliards d'années se trouvent à proximité de cheminées d'eaux profondes.
                        3. Les extrêmophiles qui existent aujourd'hui vivent dans une variété d'environnements extrêmes, y compris ceux à haute salinité.
                        4. La composition chimique de l'eau autour des évents sous-marins est la même que sur la Terre primitive.
                        1. L'absence de composés organiques sans les étincelles indique que des composants organiques complexes sont formés à partir de composants biotiques moins complexes soumis au rayonnement solaire.
                        2. Le premier essai de l'expérience a dû être mal fait.
                        3. Les molécules abiotiques ne peuvent se développer en molécules organiques qu'en présence d'oxygène, il faut donc ajouter de l'oxygène.
                        4. La foudre, ou une forme d'énergie, est nécessaire pour que les molécules inorganiques de l'atmosphère interagissent les unes avec les autres. Cela indique qu'une source d'énergie similaire était présente sur la Terre primitive qui a stimulé l'interaction et le développement.
                        1. L'analyse de la composition chimique des météorites donne parfois des acides aminés.
                        2. Un évent hydrothermal dans la mer de Cortés libère du sulfure d'hydrogène et du sulfure de fer.
                        3. Les chercheurs ont fait égoutter des solutions d'acides aminés sur des surfaces chaudes pour produire des polymères d'acides aminés.
                        4. Certains procaryotes actuels vivent et se reproduisent dans des environnements très extrêmes et impitoyables, comme l'Arctique.

                        Lequel des types de cellules suivants la figure 22.10 illustre-t-elle ?

                        1. Les ribosomes sont les sites de synthèse des protéines trouvés dans les cellules procaryotes et eucaryotes. La paroi cellulaire est une couche protectrice, typique des cellules procaryotes et de certains eucaryotes. L'ADN chromosomique, le matériel génétique de la cellule, est présent dans une région nucléoïde chez les procaryotes alors qu'il est enfermé dans un noyau chez les eucaryotes.
                        2. Les ribosomes sont les sites de synthèse des protéines trouvés dans les cellules procaryotes et eucaryotes. La paroi cellulaire est une couche protectrice présente dans certaines cellules procaryotes et eucaryotes. L'ADN chromosomique est le matériel génétique de la cellule, enfermé dans un noyau chez les procaryotes alors qu'il est présent dans une région nucléoïde chez les eucaryotes.
                        3. Les ribosomes sont les sites de production d'ATP que l'on trouve à la fois dans les cellules procaryotes et eucaryotes. La paroi cellulaire est une couche protectrice que l'on trouve généralement dans les cellules procaryotes et chez certains eucaryotes. L'ADN chromosomique est présent dans une région nucléoïde chez les eucaryotes et les procaryotes. C'est le matériel génétique de la cellule.
                        4. Les ribosomes sont les sites de synthèse des protéines trouvés dans les cellules procaryotes et eucaryotes. La paroi cellulaire est une couche protectrice, que l'on trouve généralement dans les cellules procaryotes mais pas chez les eucaryotes. L'ADN chromosomique, le matériel génétique de la cellule, est présent dans le noyau chez les procaryotes, alors qu'il est enfermé dans une région nucléoïde chez les eucaryotes.
                        1. Les gènes de résistance aux antibiotiques sont transférés de la bactérie non pathogène à une bactérie pathogène par transduction.
                        2. Les gènes de résistance aux antibiotiques sont transférés de la bactérie non pathogène à une bactérie pathogène par transformation.
                        3. Les gènes de résistance aux antibiotiques sont transférés de la bactérie non pathogène à une bactérie pathogène par conjugaison.
                        4. Les gènes de résistance aux antibiotiques sont transférés de la bactérie non pathogène à une bactérie pathogène par fission binaire.
                        1. Une population comprenant des individus capables de conjugaison aurait plus de succès car tous ses membres formeraient des cellules recombinantes ayant de nouvelles combinaisons de gènes avantageuses dans un nouvel environnement.
                        2. Une population comprenant des individus capables de conjugaison serait plus efficace car certains membres pourraient former des cellules recombinantes ayant de nouvelles combinaisons de gènes avantageuses dans un nouvel environnement.
                        3. Une population comprenant des individus non capables de conjugaison aurait plus de succès car les membres subissant la conjugaison formeraient de nouvelles cellules recombinantes ayant des combinaisons de gènes létales dans le nouvel environnement.
                        4. Une population comprenant des individus non capables de conjugaison aurait plus de succès car la conjugaison entraînera une augmentation de la diversité génétique de la population procaryote, ce qui sera désavantageux dans une nouvelle population.

                        Examinez le diagramme, qui résume les résultats d'une expérience utilisant différentes préparations de E. coli cultivées en présence ou en l'absence de l'ampicilline antibiotique. Identifiez la ou les plaques sur lesquelles seules les bactéries résistantes à l'ampicilline se développent.

                        Évaluez le diagramme, qui résume les résultats d'une expérience avec E. coli. Appliquez votre compréhension de l'expérience et de la recombinaison génétique bactérienne pour expliquer pourquoi il y a moins de colonies sur la plaque IV que sur la plaque III.

                        1. Tous E. coli les cellules n'ont pas été transformées avec succès sur la plaque IV.
                        2. Le milieu gélosé nutritif a inhibé la croissance de certaines bactéries sur la plaque IV.
                        3. Tous E. coli les cellules ont été transformées avec succès sur la plaque IV.
                        4. Les bactéries de la plaque III étaient naturellement résistantes à l'ampicilline.

                        Considérez l'identité des structures marquées dans une cellule. Déterminez laquelle des structures vous permet d'identifier positivement la cellule en tant que procaryote.

                        1. Les voies métaboliques ont-elles évolué séparément chez les bactéries et les archées ?
                        2. Tous les méthanogènes devraient-ils être classés comme Archaea dans la phylogénie évolutive ?
                        3. Les méthanogènes ont-ils évolué pour vivre à la fois dans des environnements modérés et extrêmes ?
                        4. L'espèce de bactéries méthanogènes a-t-elle également évolué en anaérobie strict ?
                        1. Les méthanogènes archéens diffèrent-ils structurellement des autres archées, et si oui, de quelle manière ? Une ou plusieurs de ces différences structurelles sont-elles liées à la capacité de ces méthanogènes à utiliser H2 oxyder le CO2?
                        2. Les méthanogènes archéens diffèrent-ils structurellement des autres bactéries, et si oui, de quelle manière ? Une ou plusieurs de ces différences structurelles sont-elles liées à la capacité de ces métagènes à utiliser le CO ?2 oxyder H2?
                        3. Les méthanogènes archéens diffèrent-ils structurellement des autres archées, et si oui, de quelle manière ? Une ou plusieurs de ces différences structurelles sont-elles liées à la capacité de ces métagènes à utiliser le CO ?2 oxyder H2?
                        4. Les méthanogènes archéens diffèrent-ils structurellement des autres archées, et si oui, de quelle manière ? Une ou plusieurs de ces différences structurelles sont-elles liées à la capacité de ces métagènes à utiliser H2O pour oxyder H2?
                        1. chimioautotrophes, anaérobies obligatoires
                        2. chimiohétérotrophes, anaérobies faculatifs
                        3. chimiohétérotrophes, anaérobies obligatoires
                        1. Les bactéries de la souche 2 ont augmenté la disponibilité du potassium dans le sol, et ce nutriment était nécessaire et utilisé par les semis dans le sol. Les bactéries de la souche 1 ont diminué la disponibilité du potassium dans le sol.
                        2. Le sol avec les bactéries de la souche 1 doit avoir eu plus de potassium par rapport au sol avec les bactéries de la souche 2. Les plantules ont absorbé plus de potassium dans le sol 1 que dans le sol 2 en raison de cette différence.
                        3. Les bactéries de la souche 1 ont augmenté la disponibilité du potassium dans le sol, et ce nutriment était nécessaire et utilisé par les semis dans le sol. Les bactéries de la souche 2 ont diminué la disponibilité du potassium dans le sol.
                        4. Les bactéries de la souche 1 ont diminué la disponibilité du potassium dans le sol, et ce nutriment était nécessaire et utilisé par les semis dans le sol. Les bactéries de la souche 2 ont augmenté la disponibilité du potassium dans le sol.
                        1. La croissance du flacon A dépassera celle du flacon B.
                        2. La croissance du flacon B dépassera celle du flacon A.
                        3. La croissance dans chaque flacon sera à peu près égale.
                        4. Il y aura peu ou pas de croissance dans chaque flacon.
                        1. La croissance entre les flacons serait différente car les endospores formées il y a 20 ans seraient plus dormantes que les endospores formées il y a 100 ans, avant que le marais ne soit pollué.
                        2. La croissance entre les flacons serait différente car les endospores formées il y a 20 ans seraient moins adaptées aux conditions polluées que les endospores formées il y a 100 ans, avant que le marais ne soit pollué.
                        3. La croissance entre les flacons serait différente car les endospores formées il y a 20 ans seraient plus adaptées aux conditions polluées par rapport aux endospores formées il y a 100 ans, avant que le marais ne soit pollué.
                        4. La croissance entre les flacons serait différente car les endospores formées il y a 20 ans seraient moins dormantes que les endospores formées il y a 100 ans, avant que le marais ne soit pollué.
                        1. La croissance du flacon A dépassera continuellement celle du flacon B.
                        2. La croissance du flacon B dépassera continuellement celle du flacon A.
                        3. Les différences de croissance entre les deux flacons finiront par diminuer.
                        4. Finalement, il y aura peu ou pas de croissance dans chaque flacon.
                        1. Car les endospores formées il y a 20 ans évolueraient assez rapidement en résistance au polluant. Les bactéries dans le flacon A mourraient et la différence de taille de population de chaque flacon diminuerait.
                        2. Car les endospores formées il y a 20 ans perdraient leur résistance au polluant. Les bactéries dans le flacon A mourraient et la différence de taille de population de chaque flacon diminuerait.
                        3. Parce que les endospores se sont formées il y a 100 ans, avant que le marais ne soit pollué, elles perdraient leur résistance au polluant. Les bactéries dans le flacon B se développeraient alors de manière plus prolifique et la différence de taille de population de chaque flacon diminuerait.
                        4. Parce que les endospores se sont formées il y a 100 ans, avant que le marais ne soit pollué, elles développeraient assez rapidement une résistance au polluant. Les bactéries dans le flacon B se développeraient alors plus prolifiquement et la différence de taille de population de chaque flacon diminuerait.
                        1. En subissant une recombinaison génétique par conjugaison, transduction et transformation.
                        2. En se reproduisant par fission binaire.
                        3. En subissant une recombinaison génétique par conjugaison et transcription.
                        4. La reproduction parmi les bactéries par n'importe quel mécanisme entraîne la propagation de gènes de résistance aux antibiotiques.
                        1. Le mauvais traitement antibiotique a été utilisé sur les patients, de sorte que l'infection n'a jamais été traitée.
                        2. Toutes les bactéries n'ont pas été tuées et les autres se sont reproduites et ont ramené les symptômes de l'infection.
                        3. Les antibiotiques n'ont pas été prescrits pendant assez longtemps pour traiter l'infection.
                        4. Les patients atteints d'une infection récurrente avaient souffert de problèmes de résistance qui les rendaient vulnérables à d'autres agents pathogènes.
                        1. La diversité ne serait pas altérée et resterait la même.
                        2. L'abondance et la répartition relative des espèces augmenteraient probablement.
                        3. Selon les changements, l'abondance des espèces et leur répartition relative peuvent changer.
                        4. L'abondance et la répartition relative des espèces diminueraient probablement.
                        1. Dans certains cas, il est commensal et dans d'autres, il est parasitaire.
                        2. Dans certains cas, il est mutualiste et dans d'autres, il est commensaliste.
                        3. C'est presque toujours parasitaire.
                        4. C'est presque toujours mutualiste.

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                          • Auteurs : Julianne Zedalis, John Eggebrecht
                          • Éditeur/site Web : OpenStax
                          • Titre du livre : Biologie pour les cours AP®
                          • Date de parution : 8 mars 2018
                          • Lieu : Houston, Texas
                          • URL du livre : https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
                          • URL de la section : https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/22-test-prep-for-ap-r-courses

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                          Perspectives d'avenir

                          Les polymères extracellulaires produits par des agents pathogènes bactériens sont des facteurs de virulence majeurs. Ainsi, l'inhibition de leurs voies de biosynthèse représente une stratégie pour le traitement des infections bactériennes. En raison des taux croissants de résistance aux antimicrobiens, le développement de nouvelles stratégies pour lutter contre les infections bactériennes est très demandé. Des informations sur la synthèse, la sécrétion et la régulation des biopolymères révéleront de nouvelles cibles spécifiques adaptées à la découverte de médicaments, par exemple, des cibles qui affaiblissent les défenses bactériennes contre les défenses immunitaires de l'hôte ou le traitement antimicrobien (Fig. 5).

                          Les polymères produits par des bactéries non pathogènes sont considérés comme des matériaux sûrs pour une gamme d'applications. Malgré de grands progrès dans la conception d'usines cellulaires pour une production améliorée de biopolymères ainsi que la production de biopolymères sur mesure, des défis demeurent. En raison d'une pléthore de composants en interaction et de boucles de rétroaction multiples dans des systèmes biologiques complexes, l'ingénierie rationnelle de nouvelles usines cellulaires et biopolymères certifiés GRAS reste un défi. Il est important de réduire cette complexité grâce à la biologie des systèmes pour mieux informer les modèles métaboliques à l'échelle du génome, la modélisation des réseaux métaboliques et les simulations informatiques de grands ensembles de données qui alimentent les approches de biologie synthétique. Ce travail jettera les bases de stratégies de bio-ingénierie efficaces et de prédictions précises pour le développement d'usines cellulaires et de bioprocédés.

                          Dans cette revue, nous avons mis en évidence les avancées dans la compréhension des rôles des biopolymères bactériens dans la pathogenèse et leurs applications actuelles et potentielles en tant que matériaux biosourcés. Nous espérons que cette revue guidera à la fois les programmes de découverte de médicaments et le développement de nouveaux matériaux biosourcés en décrivant des stratégies pour surmonter les pièges et les défis associés aux biopolymères en tant que facteurs de virulence et en tant que matériaux biosourcés innovants.


                          Résumé

                          Les expériences de sélection in vitro menées sur des polymères génétiques artificiels nécessitent des méthodes robustes et fidèles pour copier l'information génétique dans les deux sens entre l'ADN et les acides xénonucléiques (XNA). Auparavant, nous avons montré que Kod-RI, une polymérase modifiée développée pour transcrire des matrices d'ADN en acide nucléique thréose (TNA), peut fonctionner avec une grande fidélité en l'absence d'ions manganèse. Cependant, l'efficacité transcriptionnelle de cette enzyme diminue considérablement lorsque les matrices individuelles sont remplacées par des bibliothèques de séquences d'ADN, indiquant que les ions manganèse sont toujours nécessaires pour la sélection in vitro. Malheureusement, la présence d'ions manganèse dans le mélange de transcription conduit à la mauvaise incorporation des nucléotides tGTP opposés aux résidus dG dans le brin de modélisation, qui sont détectés comme des transversions G-à-C lorsque le TNA est retranscrit en ADN. Nous rapportons ici la synthèse et la fidélité de la réplication du TNA à l'aide d'analogues de base de guanosine modifiés par 7-deaza-7 dans la matrice d'ADN et le nucléoside triphosphate de TNA entrant. Nos résultats révèlent que la mauvaise incorporation du tGTP se produit via une paire de bases de Hoogsteen dans laquelle le résidu tGTP entrant adopte un syn conformation par rapport au sucre. La substitution du tGTP au 7-déaza-7-phényl tGTP a permis la synthèse de polymères TNA avec une fidélité globale de >99 %. Une banque de TNA contenant l'analogue 7-deaza-7-phényl guanine a été utilisée pour développer un aptamère de TNA biologiquement stable qui se lie à la transcriptase inverse du VIH avec une faible affinité nanomolaire.


                          Possibilités d'accès

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                          Une stratégie d'astrobiologie pour l'exploration de Mars (2007)

                          La vie telle que nous la connaissons (c'est-à-dire la vie terrane, comme discuté au chapitre 1) est basée sur la chimie organique et est constituée de composés carbonés. Ces matières organiques sont omniprésentes dans la croûte terrestre et constituent un vaste enregistrement chimique et isotopique de la vie passée qui dépasse de loin ce qui est enregistré par les fossiles visibles. 1 L'omniprésence du charbon, des schistes noirs riches en matières organiques et des hydrocarbures pétroliers, par exemple, est une manifestation des activités de la vie qui s'étend profondément dans les archives géologiques et peut être utilisée pour observer l'activité et les événements biologiques passés. 2 En fait, la matière organique biogénique est si omniprésente et écrasante dans son abondance qu'il est extrêmement difficile d'identifier les composés organiques et la matière organique d'origine sans ambiguïté non biologique. Les exceptions notables sont les composés organiques dans les météorites et les synthétiques. 3

                          L'expérience des études de matériaux terrestres suggère que de toutes les diverses techniques de détection de vie disponibles, l'analyse de la chimie du carbone est la première parmi ses pairs. L'imagerie et d'autres techniques de détection de la vie sont importantes et feront toujours partie intégrante de l'exploration planétaire, mais rares sont ceux qui affirmeraient qu'une seule méthodologie fournit un moyen plus robuste de trouver la vie extraterrestre que l'analyse organique. En conséquence, l'accent principal est mis ici sur les méthodes chimiques pour la détection de la vie. Cependant, l'analyse organique seule est insuffisante pour détecter la vie. Les résultats d'un ensemble de toutes les méthodologies pertinentes, combinés à des considérations de plausibilité géologique et environnementale, fourniront probablement la meilleure preuve de la présence ou de l'absence de vie dans un échantillon.

                          Bien que toutes les caractéristiques supposées des formes de vie martiennes hypothétiques discutées au chapitre 1 puissent informer et guider la recherche globale de biosignatures, l'hypothèse concernant le rôle clé susceptible d'être joué par la chimie organique s'avérera particulièrement importante. Cette hypothèse implique que les organismes martiens produiraient et utiliseraient une large gamme de petites molécules et de polymères organiques qui pourraient servir de biosignatures chimiques dans leurs états intacts ou fragmentaires. Mais pour appliquer ces connaissances à des expériences de télédétection sur Mars ou d'autres corps planétaires, les astrobologues doivent faire la distinction de manière fiable entre les molécules biologiques et celles qui ne sont pas d'origine biologique. La discussion suivante identifie les caractéristiques spécifiques qui distinguent les composés abiotiques des composés ou des modèles produits par la vie actuelle sur Terre. Pour aborder la focalisation géocentrique passée, la discussion

                          considère certaines caractéristiques génériques qui ne pourraient pas être générées biologiquement et qui seraient le fondement d'une approche saine de la reconnaissance de la vie non-terraine.

                          CHIMIE ABIOTIQUE

                          La chimie abiotique, à la fois organique et inorganique, fournit des informations importantes sur les voies qui pourraient avoir conduit à une origine de la vie. Malheureusement, dans les scénarios d'origine de la vie, il n'y a pas de consensus sur la synthèse des matières organiques sur la Terre primitive ou ailleurs, et les astrobiologistes ne peuvent donc pas rechercher une chimie spécifique. Parmi les modèles suggérés comme pouvant être pertinents pour l'origine de la vie figurent les décharges électriques atmosphériques, telles que proposées par Miller et Urey, 4 qui se sont avérées synthétiser une gamme de composés organiques, y compris des acides aminés, à partir de mélanges de méthane, d'ammoniac et d'eau. . Les expériences de décharge produisent peu de composés organiques lorsqu'elles sont réalisées dans les types de mélanges gazeux oxydés de dioxyde de carbone qui auraient prédominé au début de Mars. Des processus supplémentaires qui pourraient avoir contribué à l'inventaire des composés organiques sur Mars précoce comprennent ceux associés aux effets transitoires des impacts de bolides 5 et, plus important encore, une variété de réactions chimiques catalysées par des minéraux, y compris des réactions eau-roche (par exemple, la serpentinisation) et Strecker, Fischer-Tropsch et synthèse organique pilotée par FeS. 6 Les réactions eau-roche produisent de grandes quantités d'hydrogène qui pourraient conduire à la formation souterraine d'hydrocarbures à partir de dioxyde de carbone. La synthèse de Strecker est la réaction de l'ammoniac, du cyanure d'hydrogène et des aldéhydes pour donner des acides aminés et des produits apparentés. La chimie de Fischer-Tropsch est la réaction à haute température catalysée par des minéraux du monoxyde de carbone et de l'hydrogène pour donner des hydrocarbures. La synthèse organique dirigée par FeS, proposée pour la première fois par Wächtershäuser, 8, 9 n'a été démontrée expérimentalement que pour un ensemble relativement limité de synthèses.

                          Il est prudent de supposer que des composés organiques qui auraient pu contribuer au potentiel prébiotique de la planète auraient pu être synthétisés ailleurs dans le système solaire ou dans l'espace interstellaire, puis transportés à la surface de Mars via des chondrites carbonées et des particules de poussière interplanétaires. Puisqu'il n'y a pas de consensus sur l'histoire passée des processus prébiotiques sur Mars, il est plus constructif de considérer d'abord la disponibilité des éléments qui constituent la matière organique.

                          Carbone. Le C se trouve sous forme de dioxyde de carbone gazeux dans l'atmosphère martienne, sous forme de glace de dioxyde de carbone et de minéraux carbonatés. Des carbonates ont été trouvés en petites quantités dans les météorites martiennes mais n'ont pas été détectés en quantités significatives par les techniques de télédétection orbitale ou dans les analyses chimiques du régolithe martien par les atterrisseurs.

                          Hydrogène. H est présent sous forme de glace et de vapeur d'eau et dans les minéraux hydratés, et peut être présent dans la croûte sous forme d'eau liquide. Les rapports D/H élevés de l'eau martienne montrent que Mars a perdu une fraction de son eau dans l'espace depuis la haute atmosphère. En raison de la faible pression atmosphérique, l'eau liquide n'est pas stable à la surface de Mars moderne. On pense que les calottes glaciaires polaires contiennent des quantités importantes de glace d'eau, et le spectromètre à rayons gamma du vaisseau spatial Mars Odyssey a détecté des quantités importantes d'hydrogène sous la surface, vraisemblablement sous forme de glace d'eau. 10 Ainsi, l'abondance d'hydrogène n'aurait entravé la vie sur Mars à aucun moment de son histoire.

                          Azote. N est mal retenu par les planètes intérieures en raison de sa volatilité et de sa stabilité en tant que N2 ainsi qu'à l'instabilité et à la solubilité relatives de ses formes volatiles. Actuellement, 2,7% de l'atmosphère martienne est constituée d'azote. Bien que l'azote soit crucial pour la vie, il peut être rare sur Mars. 11 Le rapport observé de 15 N/ 14 N suggère qu'une grande partie de l'inventaire d'azote de la planète a été perdue dans l'espace. Aucune mesure n'a encore identifié l'azote stocké dans les minéraux de surface ou de subsurface.

                          Oxygène. O est présent dans H2O et CO2, dans les oxydes et les minéraux sulfatés sur la surface fortement oxydée, et dans les silicates et autres minéraux à l'intérieur de la croûte.

                          Phosphore. Les minéraux phosphatés sont en fait plus abondants dans les météorites que dans la plupart des roches ignées sur Terre. Les composés volatils du phosphore (pentoxyde de phosphore et phosphine) sont rares, ce qui rend les minéraux phosphatés plus précieux en tant que sources de phosphore pour les organismes que d'autres éléments biotiques avec des formes volatiles courantes.

                          Soufre. Le S est très abondant sous forme de sulfates à la surface martienne, et les sulfures sont des minéraux accessoires courants dans les météorites martiennes et, vraisemblablement, la croûte martienne. Les mesures isotopiques suggèrent que des espèces soufrées sont également présentes dans l'atmosphère martienne. 12

                          Autres métaux. Les ions métalliques tels que ceux requis par les systèmes biologiques&mdashMg, Ca, Na, K, et les éléments de transition&mdapart abondent dans les roches de surface martiennes et, vraisemblablement, dans les roches souterraines également.

                          BIOSIGNATURES TERRANES ET BIOSIGNATURES MARTIENNES POTENTIELLES

                          Biosignatures moléculaires

                          La chimie du carbone des organismes terriens est bien comprise. Les chercheurs ont une connaissance détaillée des mécanismes métaboliques et reproducteurs de nombreux organismes vivants et peuvent reconnaître les produits chimiques résiduels longtemps après la fin de la vie. La chimie fournit de nombreux outils pour identifier la vie existante et fossile basée sur le carbone sur Terre et, potentiellement, dans tout l'univers.

                          Au niveau le plus élémentaire, les chercheurs peuvent examiner la composition élémentaire de la matière organique en vrac conservée sur Mars ou dans des échantillons de Mars retournés en tant qu'indicateur de biogénicité. Sur Terre, tous les organismes sont composés en grande partie des six éléments&mdashC, H, N, O, P et S&mdash dont les abondances sont discutées ci-dessus et au chapitre 2. Leurs proportions varient selon les organismes et les écosystèmes. 13 Les mécanismes et les voies impliqués dans la préservation peuvent modifier ces rapports, par exemple, N et P diminuent de manière significative pendant la fossilisation.Néanmoins, la découverte dans un échantillon de sédiment de Mars de matière organique avec des abondances significatives de N, O, P et S indiquerait une similitude avec le matériel biologique sur Terre. La rareté relative de l'azote (voir section précédente) combinée au rôle clé qu'il joue dans les processus biologiques suggère que les composés organiques azotés seraient une biosignature potentielle importante. 14

                          Les géochimistes organiques ont inventé le terme « composé marqueur biologique » ou « ldquobiomarqueur » pour décrire des composés organiques individuels qui servent de biosignatures moléculaires. 15 & ndash 17 Les biomarqueurs comprennent un éventail de biomolécules couvrant celles qui sont présentes dans les systèmes vivants (biomarqueurs pour la vie existante), les dérivés fossiles structurellement liés qui ont été conservés dans les sédiments (biomarqueurs pour la vie passée) ou les produits chimiques complexes qui ont des traits génériques caractéristiques de la biologie mais pour lesquels aucun organisme précurseur n'est connu (parfois appelés biomarqueurs orphelins). Le dernier ensemble pourrait inclure des molécules dérivées de la vie terrane non reconnue (présente ou passée) ou de la vie extraterrestre.

                          Les biomolécules présentent généralement une grande diversité de structures chimiques. Cependant, l'identification sans ambiguïté de quelque chose d'aussi chimiquement complexe et biologiquement spécifique que l'ADN, une protéine, un phospholipide, un stéroïde ou même un ensemble sélectionné de petites molécules serait difficile à réfuter en tant qu'expérience de détection de vie réussie. Un tel ensemble de petites molécules sélectionnées pourrait inclure certains des 20 acides aminés protéiques en grand excès par rapport à leurs homologues non protéiques, certains sucres ou un groupe sélectionné d'acides gras tels que ceux qui pourraient être trouvés dans les lipides polaires des organismes contemporains. Alors que les acides nucléiques, les protéines, les glucides et les métabolites intermédiaires sont des composants essentiels de la vie, et évidemment des biosignatures moléculaires potentielles, les composés de ces classes sont rapidement recyclés par d'autres systèmes vivants et sont chimiquement fragiles. Sur Terre, ils ne sont pas connus pour leur capacité à survivre intacts sur des échelles de temps géologiques.

                          Les lipides et les biopolymères structuraux sont des classes de composés biologiquement essentiels réputés pour leur stabilité dans des conditions environnementales difficiles. 18 Les hydrocarbures, par exemple, sont une classe de lipides connus pour être stables sur Terre sur des échelles de temps de plusieurs milliards d'années. 19, 20 De plus, leurs structures chimiques peuvent être aussi diagnostiques pour la biologie que celles des acides aminés ou d'autres biomolécules. Les arguments thermodynamiques suggèrent que les températures plus basses sur Mars aideraient à la préservation des hydrocarbures. Les preuves empiriques spécifiques à cet effet proviennent d'observations de gisements de pétrole sur Terre : les réservoirs à haute température montrent un craquage des hydrocarbures amélioré (c'est-à-dire plus d'hydrocarbures de qualité gazeuse et essence) par rapport aux réservoirs équivalents à basse température.

                          Plusieurs biosignatures moléculaires importantes résultent de la propension des molécules contenant seulement quelques atomes de carbone à exister dans différentes configurations chimiques et structurelles, appelées isomères. En d'autres termes, les isomères sont des molécules ayant le même nombre d'atomes de chaque élément (c'est-à-dire que leurs formules chimiques sont les mêmes), mais présentant des connectivités différentes et/ou des arrangements spatiaux de leurs atomes constitutifs. Dans le cas le plus simple, les isomères du même composé peuvent être chimiquement identiques mais diffèrent dans leur capacité à faire tourner la lumière polarisée (par exemple, la chiralité des acides aminés, comme décrit dans l'encadré 3.1). Dans des exemples plus complexes, la connectivité et

                          les arrangements spatiaux des atomes dans les molécules organiques pourraient donner naissance à des composés ayant des caractéristiques chimiques et physiques très différentes (par exemple, les diastéréoisomères et les isomères structuraux décrits dans les encadrés 3.2 et 3.3, respectivement). Toutes ces propriétés peuvent indiquer sans ambiguïté des origines biologiques car les systèmes vivants utilisent fréquemment un seul des multiples isomères qui peuvent exister pour une molécule donnée. 21 , 22

                          Un autre ensemble important de biosignatures moléculaires peut être identifié, basé sur l'observation que tous les organismes connus utilisent un sous-ensemble universel de petits métabolites comme blocs de construction génériques pour la construction de biomasse et de biomolécules plus complexes. 23 Les 20 acides aminés des protéines, les quatre nucléotides de l'ADN et le précurseur acétate de la plupart des lipides sont d'excellents exemples de blocs de construction génériques. Ce simple fait, si fondamental à la vie sur Terre, conduit à des modèles dans les molécules de la vie et dans les restes moléculaires de la vie passée. Cela contraste fortement avec les composés organiques produits dans les processus abiotiques, qui ont des structures et des distributions avec des modèles nettement différents plus susceptibles de refléter les contrôles thermodynamiques. Pour n'importe quelle classe de composés organiques, la biosynthèse entraîne des motifs récurrents, facilement reconnaissables pour les chimistes organiques. Détection de modèles particuliers (par exemple, les biomolécules avec une préférence pour les nombres pairs ou impairs d'atomes de carbone, comme décrit dans l'encadré 3.4) et les thèmes récurrents (par exemple, les familles de molécules apparentées avec un sous-ensemble limité de tous les nombres possibles d'atomes de carbone, comme décrit dans l'encadré 3.5) dans des molécules organiques de taille petite à moyenne pourrait conduire à la validation des biosignatures pour la vie terrestre et, éventuellement, non-terraine.

                          Prises ensemble, ces diverses caractéristiques chimiques ont conduit les chercheurs à identifier les biosignatures moléculaires génériques suivantes pour la vie à base de carbone :

                          Préférence diastéréoisomérique (voir encadré 3.2),

                          Préférence pour les isomères structurels (voir encadré 3.3),

                          Répétition des sous-unités structurelles ou des rapports atomiques (voir encadré 3.4), et

                          Modèles de distribution inégaux ou groupes de composés structurellement apparentés (voir encadré 3.5).

                          En résumé, toute famille de molécules organiques communes à la vie terrestre (par exemple, les lipides) si elle est découverte sur Mars serait d'importants marqueurs biologiques. Cependant, à un niveau plus basique, des modèles de nombre de carbones, ou des distributions limitées d'isomères, ou, une composition isotopique (voir la section suivante), compatibles avec la synthèse de petites molécules précurseurs répétitives peuvent indiquer la voie à la détection de la vie extraterrestre, qu'elle soit terrestre. ou non-terran dans son architecture biologique.

                          Biosignatures isotopiques

                          Les éléments les plus importants en chimie organique ont tous plusieurs isotopes. Les patrons isotopiques de ces éléments et, de plus en plus, des métaux de transition peuvent constituer des biosignatures dans les échantillons terrans. C'est le cas parce que les fractionnements isotopiques cinétiquement contrôlés sont courants en biologie et peuvent être importants et dominants par rapport au fractionnement à l'équilibre. Bien que les processus géologiques fractionnent ces isotopes, les processus biologiques ont tendance à produire des effets différents, et parfois diagnostiques. Par exemple, les enzymes impliquées dans la fixation du carbone, la méthanogenèse, l'oxydation du méthane, la réduction des sulfates et la dénitrification imposent des fractionnements importants entre le précurseur et le produit pour le carbone, l'hydrogène, le soufre et l'azote. Les déplétions ou enrichissements de certains isotopes à partir des valeurs attendues peuvent être utilisés comme biosignatures. Cependant, de tels fractionnements ne peuvent révéler une activité biologique que si tous les divers composants d'un système sont disponibles pour la mesure et si le comportement du système ouvert a fonctionné.

                          Aucun fractionnement ne sera observé si la totalité d'un précurseur est convertie en un produit, que des fractionnements à l'équilibre ou cinétiques opèrent. De plus, pour qu'une biosignature isotopique soit solide, les composants du système doivent être conservés intacts sans fractionnement ultérieur par des processus physiques ou chimiques. Un mythe couramment perpétué est qu'une signature isotopique C dans les composés de carbone organique de &moins20&permil à &moins80&permil est un diagnostic de la biologie indépendamment de tout autre facteur. La composition de 13 C dans les composés organiques ne peut être une biosignature que si la composition isotopique de la source de carbone précurseur est également connue et, surtout, si le pedigree des matériaux est également cohérent avec les processus biologiques. Ces questions ont fait des interprétations biologiques de

                          Une propriété importante des composés carbonés est que les mêmes atomes peuvent se lier de la même manière tout en prenant des configurations différentes dans l'espace. Les différents arrangements tridimensionnels de molécules organiques ayant les mêmes formules chimiques et structurelles peuvent conduire à un certain nombre de propriétés importantes pertinentes pour l'étude des biomarqueurs. L'une de ces propriétés est la chiralité. C'est-à-dire que certaines molécules ont leurs atomes composants disposés dans deux configurations spatiales différentes qui sont des images miroir l'une de l'autre. Si les images miroir ne sont pas superposables l'une sur l'autre, alors la molécule est dite chirale et ses deux formes structurelles sont appelées énantiomères (figure 3.1.1).

                          La vaste prépondérance des composés chiraux formés biologiquement sont synthétisés exclusivement sous la forme de l'un ou l'autre énantiomère, par exemple, les sucres droitiers et les acides aminés gauchers sont la norme dans les systèmes biologiques. Ce phénomène est connu sous le nom d'homochiralité. Certains organismes, des bactéries par exemple, peuvent synthétiser le même composé chiral sous différentes formes énantiomères. Une fois que l'organisme meurt et que ses produits biochimiques sont libérés dans l'environnement, leur pureté chirale peut persister ou non en fonction de la stabilité relative des liaisons chimiques dans les énantiomères. Divers processus chimiques naturels peuvent conduire à la racémisation, la formation de mélanges des deux énantiomères. Bien que la racémisation puisse entraîner la perte ou la corruption d'une signature biologique, la vitesse à laquelle elle se produit peut également avoir une application pratique, comme dans la datation de la matière organique fossile en utilisant le degré de racémisation des acides aminés. Des acides aminés avec un léger excès chiral, vraisemblablement d'origine abiotique, sont présents dans les météorites. 1, 2 Néanmoins, la biologie est la source la plus probable de composés qui se présentent purement ou principalement sous forme d'un énantiomère.

                          L'excès énantiomérique peut être détecté de plusieurs manières. Les composés chiraux sont optiquement actifs. C'est-à-dire qu'ils font tourner le plan de lumière polarisée qui les traverse lorsqu'ils sont en solution. L'observation directe de l'activité optique est lourde. La détection biochimique de l'excès énantiomérique est possible, mais les méthodologies sont généralement spécifiques à des composés individuels ou à des types de composés. Les techniques les plus largement applicables et les plus sensibles impliquent la mesure indirecte par chromatographie en phase gazeuse ou chromatographie en phase gazeuse-spectrométrie de masse.

                          1 J.R. Cronin et S. Pizzarello, &ldquoExcès énantiomériques dans les acides aminés météoritiques,&rdquo Science 275:951-955, 1997.

                          2 M.H. Engel et S.A. Macko, éd., Principes et applications de la géochimie organique, Plenum Press, New York, 1993.

                          FIGURE 3.1.1 Les atomes de l'acide alpha-aminé alanine peuvent prendre deux configurations différentes dans l'espace tridimensionnel. Les deux formes, L-alanine et D-alanine, sont appelées énantiomères car ce sont des images miroir non superposables l'une de l'autre. Les processus abiotiques produisent des mélanges égaux d'énantiomères L et D, mais la vie terrestre utilise préférentiellement la forme L ou D. Par exemple, la plupart des organismes sur Terre utilisent exclusivement la forme L des &alpha-aminoacides. Les liaisons chimiques orientées hors et dans le plan de la page sont représentées respectivement par des coins pleins ou en pointillés. Avec l'aimable autorisation de Roger E. Summons, Massachusetts Institute of Technology.

                          Préférence diastéréomère

                          La préférence diastéréomérique est une autre manifestation de la capacité des atomes de certaines molécules à adopter des orientations différentes dans l'espace. Si les deux arrangements spatiaux des atomes ne sont pas des images miroir l'un de l'autre, alors les différentes formes moléculaires sont appelées diastéréoisomères ou diastéréoisomères (figure 3.2.1). Contrairement aux énantiomères, les diastéréoisomères ont des propriétés physiques et chimiques différentes et peuvent être séparés par chromatographie ou d'autres processus qui exploitent de subtiles différences de polarité. Les sucres simples sont de bons exemples de diastéréoisomères et plus la molécule est complexe, plus il y a de possibilités de former des diastéréoisomères. Ainsi, par exemple, le cholestérol stéroïdien (voir Figure 3.2.2) peut exister dans 256 configurations structurelles différentes, mais les systèmes vivants n'utilisent qu'une seule d'entre elles. 1

                          1 K.E. Peters, J.M. Moldowan et C.C. Walters, Le guide des biomarqueurs, Cambridge University Press, 2004.

                          FIGURE 3.2.1 La capacité des atomes dans les molécules organiques à adopter des configurations multiples dans l'espace tridimensionnel est démontrée par ces trois formes d'acide tartrique. Les structures A et B et A et C sont des images miroir superposables l'une de l'autre et sont donc appelées diastéréoisomères. Les structures B et C sont des images miroir non superposables l'une de l'autre et sont donc des énantiomères (voir encadré 3.1). Avec l'aimable autorisation de Roger E. Summons, Massachusetts Institute of Technology.

                          FIGURE 3.2.2 Structure du cholestérol avec ses huit atomes de carbone asymétriques identifiés par leur numéro de position. Théoriquement, ce composé pourrait exister dans autant que 256 (2 8 ) stéréoisomères possibles, et pourtant la biosynthèse ne produit que celui illustré.

                          les données isotopiques du carbone, de l'azote ou du soufre dans les sédiments archéens, par exemple, sont sujettes à débat. 24 &ndash 27 Bien qu'elles ne soient pas susceptibles de produire des biosignatures univoques dans un avenir proche, les analyses isotopiques des sédiments martiens et des gaz atmosphériques seront importantes pour discerner leur évolution et pour établir des données comparatives, comme elles le font sur Terre. L'identification d'une série de données isotopiques à l'appui d'une voie de réaction et de son contexte environnemental est l'approche la plus efficace pour identifier une biosignature isotopique. Élucidation de la systématique isotopique de

                          Isomères structurels

                          La propension des composés carbonés à exister avec des systèmes cycliques multiples et des insaturations signifie que le composé organique générique CpHqNrOsPtSvous, peut prendre une énorme variété de structures possibles, connues sous le nom d'isomères structuraux. 1 Malgré le potentiel de variété, les chercheurs observent que les produits biochimiques synthétisés naturellement se répartissent en modèles, et le nombre de composés connus n'est qu'un petit sous-ensemble de ce qui est chimiquement faisable. De plus, la biomolécule peut être la structure thermodynamiquement la moins favorisée au sein d'un ensemble d'isomères possibles si cet aspect améliore sa capacité fonctionnelle.

                          Les isomères structuraux sont facilement séparés par chromatographie. Dans de nombreux cas, mais pas tous, leurs spectres de masse sont également distinctifs. Comme avec d'autres formes d'isomérie, les instruments combinatoires tels que les chromatographes en phase gazeuse-spectromètres de masse et les chromatographes en phase liquide-spectromètres de masse fournissent les outils les plus sensibles et les plus diagnostiques pour l'analyse des traces.

                          1 E.L. Eliel, S.H. Wilen et L.N. Mander, Stéréochimie des composés organiques, Wiley, New York, 1994.

                          le cycle C sur Terre est en cours depuis plus de 50 ans et il reste encore beaucoup à comprendre. 28, 29 Une complication supplémentaire pour les études de Mars est le degré inconnu auquel les processus atmosphériques non biologiques fractionnent les isotopes.

                          Un exemple de biomarqueur isotopique qui pourrait être utilisé dans la recherche de la vie sur Mars est le rapport 18 O/16 O dans les phosphates. 30 Phosphore sous forme de phosphates (PO4 3&ndash ) est utilisé dans le matériel génétique et les membranes cellulaires, et comme cofacteur et molécule de transport d'énergie en biologie terrane. Sur Terre, la source ultime de PO4 3&ndash est une apatite dissoute, traitée biologiquement et redéposée sous forme de divers PO sédimentaires4 3&ndash phases et en tant que dépôts de phosphate de calcium biogène (phosphorites). PO transformés biologiquement4 3&ndash sur Terre a une forte signature biotique O-isotopique qui est fortement évoluée à partir des valeurs de base de l'apatite abiotique. Sur Mars, l'évolution des rapports 18 O/16 O dans les phosphates à partir de cette ligne de base abiotique pourrait être utilisée comme biomarqueur. De plus, le rapport 18 O/16 O de PO4 3&ndash enregistre la température et les réactions d'échange à haute température avec l'eau, faisant également du PO4 3&ndash un indicateur potentiel de l'activité hydrothermale passée sur Mars. 31

                          Un autre exemple d'effet isotopique concerne la tendance des processus biologiques à synthétiser de grosses molécules par l'addition répétée de sous-unités de deux ou cinq atomes de carbone (voir encadré 3.4). L'acétate de blocs de construction lipidique (C2) et l'isopentényl pyrolphosphate (C5) sont, par exemple, isotopiquement inhomogènes. L'acétate fournit l'un des meilleurs exemples car il montre des différences très significatives dans les teneurs en 13 C de ses carbones méthyle et carboxyle. 32 Les conséquences les plus évidentes sont l'ordre isotopique des acides gras et une différence isotopique majeure entre les lipides acétogènes et polyisoprénoïdes. Dans un seul organisme, les différences isotopiques entre les lipides acétogènes et polyisoprénoïdes dépendent du nombre d'atomes de carbone polyisoprénoïdes résultant du métabolisme de l'acétate par rapport au métabolisme des glucides. 33

                          Biosignatures morphologiques

                          Les biosignatures morphologiques représentent la classe d'objets qui peuvent être interprétés comme indicatifs de la vie en fonction de leur taille, leur distribution de forme et leur provenance. Les caractéristiques d'intérêt se produisent à la fois à l'échelle macroscopique (par exemple, les stromatolites et les structures sédimentaires induites par des microbes) et à l'échelle microscopique (par exemple, les microfossiles). S'ils étaient découverts sur Mars, des caractéristiques morphologiques à grande échelle telles que les stromatolites, bien qu'elles fassent l'objet d'une controverse en tant qu'indicateur définitif de la biogénicité, 34 s'avéreraient être des cibles hautement souhaitables pour une étude plus approfondie et/ou un retour d'échantillon. 35 &ndash 37

                          Sous-unités et blocs de construction de molécules organiques complexes

                          Pratiquement toutes les biomolécules sont construites à partir d'un nombre limité de sous-unités génériques ou de blocs de construction, les exemples les plus connus étant les protéines et les acides nucléiques. Les lipides, qui sont formés à partir de seulement deux blocs de construction de base, sont des polymères de précurseurs acétate ou isopentényldiphosphate. Les produits finaux manquent d'une fonctionnalité hydrolysable (par exemple, des liaisons peptidiques) au point où les sous-unités se rejoignent et, contrairement à d'autres protéines et acides nucléiques, les lipides ne peuvent pas être dépolymérisés.

                          Un exemple classique de lipides est celui que l'on trouve dans les bicouches lipidiques membranaires des bactéries et des eucaryas et qui sont constitués d'acides gras estérifiés en glycérol. Les acides gras les plus courants sont des produits entièrement en acétate et ont donc un nombre pair de carbones (par exemple, C14, C16, C18, et C20). Les membres à nombre impair de carbone, généralement synthétisés à partir d'un starter non acétyle, existent mais sont moins abondants. L'allongement de la longueur de la chaîne d'acide gras se fait par l'ajout d'unités acétate supplémentaires. Les réactions de terminaison et de modification telles que la désaturation, la réduction ou la décarboxylation donnent des séries de produits de poids moléculaire intermédiaire courants tels que les cires végétales et algales composées d'alcools pairs (par exemple, C26, C28, C30, C32) et les hydrocarbures impairs (par exemple, C25, C27, C29, C31).

                          Une illustration supplémentaire du principe du bloc de construction est affichée par les terpénoïdes.Ces polymères de &Delta3-isopentényldiphosphate ont des origines un peu plus complexes et des structures beaucoup plus complexes (figure 3.4.1). En raison de la biosynthèse des isoprénoïdes et de son évolution au cours des temps géologiques, la vie terrane contient un énorme éventail de molécules complexes liées par leur C5 architecture. La multiplicité des voies de biosynthèse des isoprénoïdes, leur distribution dans différents groupes phylogénétiques, leur besoin ou non d'oxygène moléculaire et les types de modification post-synthèse sont généralement considérés comme une puissante biosignature d'origine évolutive. Par exemple, les molécules résultant de la voie illustrée à la figure 3.4.1 sont hautement diagnostiques de la biosynthèse car, individuellement, elles présentent de nombreuses caractéristiques de la biosynthèse (par exemple, le nombre de carbones, la chiralité et des sous-ensembles d'isomères).

                          Le crocétane, le 2,6,10-triméthyl-7-(3-méthylbutyl)-dodécane, le squalène et le biphytane sont des composés irrégulièrement ramifiés, tandis que le phytane, le labdane et le kaurane sont réguliers et sont construits à partir de quatre unités isoprène liées tête-queue. Ces composés illustrent également comment différentes structures peuvent être diagnostiques pour des physiologies spécifiques (phytol et farnesol pour la photosynthèse, phytane pour diverses archées, crocétane pour la méthanotrophie) ou des organismes spécifiques (2,6,10-triméthyl-7-(3-méthylbutyl)-dodécane pour les diatomées biphytane pour crenarchaeota labdane et kaurane pour les conifères).

                          1 G. Ourisson et P. Albrecht, &ldquoHopanoids. 1. Geohopanoids : Les produits naturels les plus abondants sur Terre ?, & rdquo Comptes de la recherche chimique 25:398-402, 1992.

                          Les caméras et les imageurs spectraux des missions de détection de vie précédentes, continues et prévues sur Mars sont capables d'identifier des structures et des objets allant du macroscopique au minuscule qui, sur Terre, sont considérés comme des signatures visibles pour l'activité biologique passée ou présente. Ces objets et structures comprennent des microbes intacts, des métazoaires et des métaphytes, des stromatolites, des tapis microbiens et d'autres structures à grande échelle composées d'agrégats de cellules, ainsi que des éléments constitutifs d'organismes multicellulaires tels que des kystes, du pollen, des embryons, des organes, etc. . Sur Terre, ces objets sont omniprésents dans les environnements de surface et dans le sous-sol profond et ne laissent aucun doute sur l'abondance et la ténacité de la vie. Les chercheurs peuvent également, dans une certaine mesure, identifier visuellement dans les sédiments terrestres une riche vie fossile dont l'âge s'étend sur plus de 2 milliards d'années. Jusqu'à présent, aucun de ces objets &ldquobiologiques&rdquo visibles n'a été identifié de manière convaincante sur Mars ou dans des météorites martiennes. Si la vie existe, ou a existé dans le passé, sur Mars ou autre

                          FIGURE 3.4.1 Structures de certains C réguliers, irréguliers et cycliques2O (diterpénoïde) et C3O (triterpénopide) et C4Hydrocarbures O (tétraterpénoïdes) qui ont été identifiés dans les sédiments et qui illustrent une variété de modèles biosynthétiques basés sur la répétition de sous-unités à cinq carbones (d'après J.M. Hayes, &ldquoFractionation of Carbon and Hydrogen Isotopes in Biosynthetic Processes,&rdquo Avis en Minéralogie et Géochimie 43: 225-277, 2001).

                          corps planétaires, la preuve n'a pas été fournie. À bien des égards, la recherche de la vie martienne reflète la recherche de la première vie sur Terre et se heurte à des obstacles similaires. Tentant de reconstituer l'histoire de la vie terrane dans les temps lointains, les chercheurs sont confrontés au problème d'un enregistrement rendu de plus en plus cryptique par les processus géochimiques et géologiques qui refont continuellement surface la Terre et modifient l'enregistrement rocheux.

                          La mauvaise conservation et l'ambiguïté sur ce qui constitue une biosignature ont compliqué la recherche de preuves visibles de la vie microbienne précoce sur Terre 38 &ndash 45 et dans la météorite martienne ALH 84001 en particulier. 46 Des rapports connexes, et certaines des controverses qui en découlent, enseignent aux chercheurs que tirer une inférence de la biogénicité basée sur la morphologie est semé d'embûches. Si la caractéristique observée est manifestement syngénétique avec la roche hôte et présente une distribution de taille (longueur et largeur) limitée, montre des signes de

                          Amas et modèles de distribution inégale de composés structurellement apparentés

                          La biosynthèse de grosses molécules organiques à partir de molécules plus petites, comme discuté dans l'encadré 3.4, conduit à des conséquences plus larges, dont les preuves peuvent, en principe, être utilisées comme biomarqueurs. La synthèse des lipides par les organismes, par exemple, à partir de C2 ou C5 blocs de construction crée des groupes de composés qui diffèrent par m C2 (lipides acétogènes) ou m C5 (polyisoprénoïdes) unités, où m est un entier positif. Dans un échantillon typique de lipides terrestres, les chercheurs trouvent, par exemple, une prédominance d'acides gras à nombre de carbone pair et d'hydrocarbures à nombre de carbone impair dans la cire de feuille C15, C20, et C25 isoprénoïdes acycliques C20 et C30 terpénoïdes cycliques, y compris les stéroïdes et C40 caroténoïdes. Des sous-ensembles de ces traits sont même identifiables dans des matériaux hautement altérés ou transformés tels que le pétrole, où m-les alcanes peuvent présenter des préférences pour les nombres de carbone impairs sur pairs ou pairs sur impairs. Les grappes de nombres de carbones ont le potentiel d'être des biosignatures car elles indiquent la biosynthèse à partir de blocs de construction universels.

                          En plus des modèles évidents de composés apparentés différant par deux ou cinq atomes de carbone, l'action de l'addition répétée de C2 ou C5 sous-unités conduit à une biosignature importante supplémentaire. Les produits biochimiques fonctionnels, tels que les lipides, ont tendance à présenter des regroupements de composés apparentés dans des gammes de poids moléculaires discrètes. Voici des exemples de clusters observés :

                          C15-C17 et C25-C33, respectivement, pour les hydrocarbures associés, par exemple, à des bactéries et des plantes

                          C26-C30 pour les stérols associés à la plupart des eucaryotes

                          C30 pour les triterpénoïdes associés aux plantes et bactéries et

                          C20, C25, C30, et C40 pour les lipides associés aux archées.

                          Un biomarqueur supplémentaire lié au clustering et au fractionnement isotopique est décrit dans la sous-section &ldquoIsotopic Biosignatures.&rdquo

                          Un facteur compliquant l'utilisation de ces biosignatures est le fait que la plupart des échantillons de matière organique produite biologiquement proviennent d'organismes qui existent dans des écosystèmes complexes. Les composants volatils d'un tapis microbien, par exemple, présenteront des classes de composés avec des nombres de carbones distribués approximativement comme décrit ci-dessus et dans l'encadré 3.4. De même, les lipides dans les biofilms des cheminées hydrothermales présentent une distribution inégale du nombre de carbone. 1 Les archives géologiques regorgent d'exemples supplémentaires. 2 De plus, le C25-C30 fraction peut contenir plus de matière que le C15-C20 fraction. Cette « qualité » contraste fortement avec ce que l'on voit dans les assemblages de molécules fabriqués de manière abiotique. 3 , 4 Le procédé Fischer-Tropsch utilisé pour synthétiser des hydrocarbures, par exemple, crée des molécules avec une distribution exponentielle des tailles, avec C1 > C2 > C3 > C4, et ainsi de suite, tombant à presque zéro par C30. De même, les acides aminés observés dans les météorites présentent plus de C1 que C2 que C3 que C4 etc. 5 - 8

                          1 L.L. Jahnke, W. Eder, R. Huber, J.M. Hope, K.U. Hinrichs, J.M. Hayes, D.J. Des Marais, S.L. Cady et R.E. Summons, &ldquoAnalyses des lipides de signature et des isotopes stables du carbone des communautés hyperthermophiles de Octopus Spring par rapport à celles des représentants d'Aquificales,&rdquo Microbiologie appliquée et environnementale 67:5179-5189, 2001.

                          2 K.E. Peters, J.M. Moldowan et C.C. Walters, Le guide des biomarqueurs, Cambridge University Press, Cambridge, Royaume-Uni, 2004.

                          3 Voir, par exemple, B. Sherwood Lollar, T.D. Westgate, J.A. Ward, G.F. Slater, et G. Lacrampe-Couloume, &ldquoLa formation abiogénique d'alcanes dans la croûte terrestre&rsquo comme source mineure des réservoirs mondiaux d'hydrocarbures» La nature 416:522-524, 2002.

                          4 Voir, par exemple, M. Allen, B. Sherwood-Lollar, B. Runnegar, D.Z. Oehler, J.R. Lyons, C.E. Manning et M.E. Summers, &ldquoIs Mars Alive?,&rdquo Éos 87:433 et 439, 2006.

                          5 M.A. Sephton, &ldquoComposés organiques dans les météorites carbonées,&rdquo Rapports sur les produits naturels 19:292-311, 2002.

                          6 M.A. Sephton, C.T. Pillinger, et I. Gilmour, &ldquoMoies aromatiques dans les matériaux macromoléculaires météoritiques : analyses par pyrolyse hydrique et 13 C de composés individuels&rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 64:321-328, 2000.

                          7 M.A. Sephton, C.T. Pillinger et I. Gilmour &ldquoPyrolyse-Chromatographie en phase gazeuse &ndash Spectrométrie de masse à rapport isotopique du matériau macromoléculaire dans les météorites&rdquo Science de l'espace planétaire 47:181-187, 2001.

                          8 M.A. Sephton, G.D. Love, J.S. Watson, A.B. Verchovsky, I.P. Wright, C.E. Snape et I. Gilmour, &ldquoHydropyrolyse de la matière carbonée insoluble dans la météorite de Murchison : nouvelles informations sur sa structure macromoléculaire.&rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 68:1385-1393, 2004.

                          dégradation, ou fait partie d'une population discernable qui se produit en phases discrètes dans les échantillons sur Terre qui sont pertinentes pour le contexte de l'échantillon, alors une enquête plus approfondie est justifiée. 47 Les débats sur la petite enfance et ALH 84001 (voir chapitre 2) ont montré que la morphologie doit être combinée à la fois à la chimie et au contexte pour permettre une détection sans ambiguïté de la vie. Cependant, la morphologie est extrêmement précieuse pour détecter des cibles d'intérêt pour une enquête plus approfondie, en particulier des structures macroscopiques telles que des stromatolites, des tapis microbiens et d'autres agrégats à grande échelle créés par des communautés de micro-organismes.

                          Biosignatures minérales et chimiques inorganiques

                          La minéralogie et la chimie des matériaux terrestres peuvent constituer une biosignature dans certains systèmes où les organismes accélèrent ou inhibent des réactions thermodynamiquement possibles. De plus, les organismes peuvent modifier la chimie des roches, des fluides et des gaz à travers les processus de sécrétion, d'assimilation et de transfert d'électrons, créant parfois des gradients minéralogiques ou chimiques qui diffèrent de ceux qui seraient établis dans un environnement abiotique. Bien qu'il existe quelques exemples de biosignatures minéralogiques sur Terre qui identifient sans ambiguïté une origine biotique (par exemple, les coccolithes et les diatomées), il est peu probable qu'ils soient applicables à Mars. 48 La plupart des autres types de biosignatures chimiques inorganiques ne peuvent fournir qu'une preuve indirecte de la présence de la vie et constitueraient donc très probablement des preuves à l'appui accompagnant d'autres critères plus diagnostiques. Des exemples de biosignatures inorganiques sont discutés ci-dessous.

                          Le biote peut affecter l'identité des phases manifestées dans l'enregistrement de la roche. Par exemple, certaines bactéries transforment la mackinawite en greigite (sulfures), 49 et certains champignons favorisent la formation de weddellite (oxalate de Ca) dans les sols. Ces effets sont liés à la capacité biologique de nucléer des minéraux sur des matrices organiques, ou à la production de ligands organiques qui solubilisent les éléments, affectent les mécanismes de croissance ou précipitent sous forme de sels. L'inclusion de molécules organiques ou d'impuretés de micronutriments dans les précipités minéraux pourrait également être le signe d'une activité biologique.

                          Les propriétés physiques des minéraux pourraient également fournir des preuves indirectes, quoique ambiguës, de processus biologiques. Par exemple, la distribution granulométrique des précipités pourrait suggérer indirectement une origine biotique, étant donné que de nombreux sous-produits minéralogiques du métabolisme sont nanocristallins car ils se forment dans des conditions de sursaturation élevée. 50 La gravure de surface ou l'habitude cristalline, qui peuvent être affectées par des exsudats biologiques ou la formation de biofilm, pourraient également être des indicateurs indirects du biote. Les phénomènes biologiques peuvent également être inférés dans certains cas à partir des caractéristiques des agrégations de minéraux. L'agrégation caractéristique des minéraux de Fe précipités par les bactéries présente un intérêt possible pour Mars. Par exemple, la distribution de la taille et l'agrégation des cristaux de magnétite ont été présentées comme des biosignatures, 51, 52 bien que ces caractéristiques aient également été attribuées à des processus abiotiques, 53 soulignant ainsi la nature ambiguë des propriétés minéralogiques en tant que biosignatures.

                          Les gradients de concentration d'éléments enregistrés dans les matériaux terrestres peuvent également être un diagnostic de phénomènes biologiques. Une manifestation bien connue des gradients élémentaires entraînés par des processus biologiques est certains horizons du sol dans lesquels l'exsudation de complexants organiques mobilise des éléments et produit des motifs indiquant la présence de biote. 54 La formation de gradients de concentration en éléments à l'échelle du mètre dans les horizons pédologiques et à l'échelle du micron sur les surfaces minérales ou dans les communautés endolithiques pourrait donc être importante. 55 &ndash 57 L'assimilation d'oligo-éléments à faible concentration par des micro-organismes ou la séquestration d'éléments toxiques dans des précipités à médiation biologique pourraient également créer des distributions d'oligo-éléments qui enregistrent la présence préalable de biote dans les régolithes ou les environnements sédimentaires.

                          Des anomalies dans la concentration de phosphore ont également été suggérées comme biomarqueurs possibles qui pourraient être utilisés dans la recherche de vie sur Mars. 58 Phosphore comme PO4 Le 3&ndash est utilisé dans une grande variété de processus et de matériaux biologiques. La source ultime de PO4 3&ndash sur Terre est de l'apatite ignée, qui est biologiquement traitée et redéposée sous forme de phosphates de calcium biogéniques (phosphorites). Sur Terre, PO4 Le 3&ndash est fortement adsorbé sur les oxydes et oxyhydroxydes de fer et d'aluminium dans des conditions aqueuses. Les phases de phosphore trouvées dans les sols martiens, les environnements sédimentaires et en association avec les oxydes de fer abondants sur Mars pourraient être une bonne cible dans une recherche de phosphore comme biosignature. De plus, les schémas de concentration de phosphore pourraient être utilisés pour guider la recherche de PO potentiels.4 3&ndash biosignatures et autres types de fossiles.

                          Sur la base de ces considérations, les approches passées et présentes de l'exploration astrobiologique de Mars ont fortement mis l'accent sur des ensembles d'instruments capables de détecter les signatures chimiques de la vie, en particulier les composés carbonés, les signatures isotopiques et divers autres produits du métabolisme. L'atelier de 2001 sur les biosignatures organisé par le NASA Biomarker Task Force a établi des objectifs complets pour développer une meilleure compréhension des biosignatures. Malheureusement, cependant, les résultats des délibérations du groupe de travail n'ont jamais été publiés dans leur intégralité. 59 Parce qu'ils représentent un point de départ important pour les discussions futures, ces objectifs sont reproduits à l'annexe C.

                          LES RÉFÉRENCES

                          1. J.J. Brocks et R.E. Summons, &ldquoSedimentary Hydrocarbons, Biomarkers for Early Life,&rdquo pp. 65-115 in Traité en Géochimie (H.D. Holland et K. Turekian, éd.), 2003 K.E. Peters, J.M. Moldowan et C.C. Walters, Le biomarqueur Guider, Cambridge University Press, Cambridge, 2004.

                          2. Voir, par exemple, A.H. Knoll, R.E. Summons, J.R. Waldbauer et J.E. Zumberger, &ldquoSuccessions in Biological Primary Productivity in the Oceans&rdquo in L'évolution des organismes photosynthétiques dans les océans (P. Falkwoski et A.H. Knoll eds), sous presse K.E. Peters, J.M. Moldowan et C.C Walters, Le guide des biomarqueurs, Cambridge University Press, Cambridge, 2004.

                          3. Voir, par exemple, A.I. Rushdi et B.R.T. Simoneit, &ldquoFormation lipidique par synthèse aqueuse de type Fischer-Tropsch sur une plage de température de 100 à 400°C,&rdquo Origines de la vie et évolution des biosphères 31:103-118, 2004 J.D. Pasteris et B. Wopenka, &ldquoLaser&ndashRaman Spectroscoy (Communication Arising): Images of the Earth&rsquos Premiers fossiles?&rdquo La nature 420:476-477, 2002 B. Sherwood Lollar, T.D. Westgate, J.A. Ward, G.F. Slater, et G. Lacrampe-Couloume, &ldquoLa formation abiogénique d'alcanes dans la croûte terrestre&rsquo comme source mineure des réservoirs mondiaux d'hydrocarbures» La nature 416:522-524, 2002 T.M. McCollom et J.S. Seewald, &ldquoComposition isotopique du carbone de composés organiques produits par synthèse abiotique dans des conditions hydrothermales,&rdquo Lettres des sciences de la Terre et des planètes 243:74-84, 2006.

                          4. S.L. Miller, &ldquoProduction de certains composés organiques dans des conditions terrestres primitives possibles, Journal de la Société chimique américaine 7:2351, 1955.

                          5. J.A. Kasting, &ldquoLes impacts des bolides et l'état d'oxydation du carbone dans l'atmosphère primitive de la Terre&rdquo,&rdquo Origines de la vie et Évolution de la biosphère 20:199-231, 1990.

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                          Voir la vidéo: A Level Biology: Monomers and Polymers (Septembre 2022).


Commentaires:

  1. Gabrio

    À mon avis, c'est évident. Avez-vous essayé de rechercher Google.com?

  2. Kegami

    Bien sûr, je ne connais pas très bien ce sujet, j'aime plus les voitures, mais il n'est jamais trop tard pour apprendre quelque chose de nouveau))

  3. Voodoozahn

    Je ne peux pas parler beaucoup sur ce sujet.

  4. Alric

    Cette phrase est tout simplement incomparable :), je l'aime vraiment)))



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