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15.8 : Méiose - Biologie

15.8 : Méiose - Biologie


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Dans les métazoaires, il existe deux situations dans lesquelles une cellule donne naissance à des cellules filles. La première, et de loin la plus courante, est la mitose. La seconde est la méiose. La méiose est le processus par lequel les gamètes (cellules sexuelles) sont générés. Les animaux et les plantes sont générés par la reproduction sexuée (si c'est nouveau pour vous, veuillez envisager de vous spécialiser dans autre chose que la biologie). Ces organismes commencent leur vie par la fusion de deux cellules : un spermatozoïde et un ovule. Les deux contribuent au matériel génétique du nouvel organisme. Afin de maintenir le nombre approprié de chromosomes à chaque génération, les gamètes contribuent chacun à un ensemble de chromosomes, de sorte que l'œuf fécondé et toutes les autres cellules de l'organisme possèdent deux ensembles de chromosomes, un de chaque parent. Le but de la méiose, et sa principale différence avec la mitose, n'est pas de générer des cellules filles qui sont des répliques exactes, mais de générer des cellules filles qui n'ont que la moitié de la quantité de matériel génétique que la cellule d'origine.

Regardons égoïstement cette situation : la méiose chez l'être humain. Presque toutes les cellules de votre corps ont un noyau contenant 46 chromosomes, un ensemble de 23 de votre père et un ensemble de 23 de votre mère. Les seules exceptions sont les gamètes : les spermatocytes chez l'homme et les ovocytes chez la femme. Les cellules somatiques sont dites 2n ou diploïdes, c'est-à-dire ayant 2 jeux de chromosomes, et les gamètes sont 1n ou haploïdes, n'ayant qu'un seul jeu de chromosomes. Parfois, la méiose peut être un peu déroutante pour les étudiants car elle se produit dans la même partie du cycle cellulaire que la mitose, c'est-à-dire après G2. De ce fait, la cellule entrant en méiose possède en fait 4 jeux de chromosomes, puisque l'ADN a déjà subi une réplication en phase S.

Les globules rouges matures ne contiennent pas de noyau, et certaines cellules musculaires, bien que multinucléées car issues de la fusion de plusieurs myoblastes, possèdent néanmoins 46 chromosomes dans chacun des noyaux. Polyploïdie, bien que rare chez l'homme, est un état normal pour de nombreux organismes. La grenouille, Xénope laevis, un animal de recherche commun, est tétraploïde.

La méiose se compose de deux divisions méiotiques consécutives dont chacune a des phases similaires à la mitose : prophase, métaphase, anaphase, télophase, et dont chacune se termine par une cytokinèse complète. Notez qu'immédiatement après la télophase méiotique I, la cellule se divise et les deux cellules filles sont immédiatement en prophase II. Il n'y a pas de G intermédiaire1, S ou G2 phase.

La prophase I de la méiose commence de manière très similaire à la prophase de la mitose : activation du MPF (mitotic-cdk), condensation des chromosomes, formation du fuseau et rupture de l'enveloppe nucléaire. Cependant, comparée à la mitose, la prophase méiotique I dure très longtemps et peut être subdivisée en cinq stades : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse. Au cours du leptotène, les deux ensembles (maternel et paternel) de chromatides sœurs pour chaque chromosome se condensent, s'alignent et forment une structure connue sous le nom de bivalent. Pour clarifier, ce bivalent est constitué de quatre copies d'un chromosome donné : deux copies chacune du chromosome maternel et du chromosome paternel. Étant donné que les versions maternelle et paternelle d'un chromosome donné sont maintenues à proximité extrêmement étroite pendant une période prolongée, il y a plus de chance qu'un recombinaison, ou croisement et échange de pièces homologues de chaque chromosome.

La recombinaison se produit lorsqu'un morceau du chromosome paternel est échangé contre le morceau d'ADN homologue sur le chromosome maternel correspondant (ou vice versa). Notez que les chromatides sœurs (c'est-à-dire les copies exactes) ne se recombinent pas - seules les chromatides homologues non sœurs peuvent se recombiner. Évidemment, ce genre d'échange d'ADN doit être fait avec soin et avec équivalence, de sorte que l'ADN résultant de chaque côté contienne toute l'information génétique qu'il est censé contenir, et pas plus d'informations qu'il n'est censé le faire. Afin d'assurer cette précision de recombinaison, les chromatides homologues non sœurs sont maintenues ensemble dans un complexe synaptonémal (SC). Ce complexe en forme d'échelle commence à se former au stade zygotène de la prophase I et se termine en pachytène. Le SC complet se compose d'éléments latéraux protéiques (alias éléments axiaux) qui s'étendent le long des chromatides et d'un élément central court composé de protéines fibreuses formant les barreaux de l'échelle perpendiculairement aux deux éléments latéraux. L'élément central est formé de dimères de lamentation transversaux qui interagissent entre eux de façon décalée, ainsi qu'avec les éléments latéraux. Ces protéines de lamentation (par exemple SCP1 (souris), Zip1p (levure)) ont des régions centrales enroulées qui fonctionnent comme des domaines d'interaction protéique. Bien que SCP3 et donc la formation complète d'éléments latéraux soient inutiles pour un complexe synaptonémal fonctionnel, la condensine et la cohésine semblent être nécessaires pour une bonne fixation transversale de la lamentation des éléments latéraux.

La recombinaison peut se produire avec ou sans formation de cassures double brin, et en fait, peut se produire sans la formation du complexe synaptonémal, bien que le SC améliore probablement l'efficacité de la recombinaison. Dans S. pombe, la méiose se produit sans formation d'un complexe synaptonémal, mais il existe de petites structures discontinues quelque peu similaires à des parties du SC. Dans la mouche des fruits, Drosophila melanogaster, les femelles subissent une méiose à l'aide d'un complexe synaptonémique, mais les mâles ne subissent pas de recombinaison méiotique et leurs chromosomes ne forment pas de complexes synaptonémiques. Dans la plupart des cas, la recombinaison est précédée de la formation de nodules de recombinaison, qui sont des complexes protéiques qui se forment à des points potentiels de recombinaison. Le mécanisme le mieux étudié pour la recombinaison méiotique implique une cassure double brin de l'un des chromosomes initiée par l'endonucléase spécifique de la méiose, Spo11. Les extrémités 5' (une dans chaque direction) de cette coupe sont légèrement dégradées pour former des surplombs simple brin de 3'. Cela conduit à la formation de jonctions Holliday avec un brin d'un chromosome agissant comme un modèle pour une partie manquante du chromosome coupé homologue. Cela peut être résolu de deux manières, avec ou sans croisement, comme illustré (Figure (PageIndex{17})).

La recombinaison est initiée dans le pachytène et se termine dans le diplotène, moment auquel le complexe synaptonémique se décompose. Au fur et à mesure que les chromatides commencent à se séparer, des chiasmas deviennent apparents sur certains des sites de recombinaison. À la fin de la prophase, les chiasmas se résolvent du centre des chromosomes aux extrémités.

Au fur et à mesure que la cellule passe de la prophase méiotique I à la métaphase méiotique I, une autre différence entre la mitose et la méiose est révélée : les chromosomes s'alignent sur la plaque métaphasique en tétrades plutôt qu'en paires. Pour cette raison, lorsqu'elles se séparent en anaphase, des ensembles de chromatides sœurs se séparent aux pôles opposés. Bien sûr, en raison de la recombinaison, il est peu probable que les chromatides sœurs soient toujours identiques.

Après une anaphase et une télophase conventionnelles, la cellule se divise et les cellules filles commencent immédiatement la deuxième division méiotique (Figure (PageIndex{18}), côté droit). Dans certains types de cellules, les chromosomes ne se décondensent pas dans la télophase méiotique I, mais s'ils l'ont, ils se recondensent dans la prophase méiotique II. La prophase II se déroule de la même manière que mitotique prophase, en ce qu'il n'y a pas de formation de complexes synaptonémiques ou de recombinaison. À la métaphase II, les chromatides sœurs s'alignent le long de la plaque métaphasique comme dans la mitose, bien qu'il n'y ait maintenant que 2n chromosomes dans la cellule, alors qu'en mitose il y aurait eu 4n (car l'ADN s'est répliqué). Encore une fois, terminant le reste de la division presque exactement comme la mitose, les chromatides sœurs se séparent en anaphase II, le noyau se reforme en télophase II et la cytokinèse finale génère un total de quatre cellules à partir de celle d'origine qui est entrée en méiose, chacune contenant 1n chromosomes.

Les ovules, en tant que donneurs de matériel génétique et en vrac, doivent être volumineux, mais les spermatozoïdes, en tant que donneurs génétiques uniquement, ne le sont pas. Le diagramme ci-dessous illustre la génération des ovules. Un seul ovocyte est généré à partir d'un événement méiotique ; les trois autres cellules filles sont appelées corps polaires et contiennent si peu de matériel cytoplasmique qu'elles ne sont viables que pendant une courte période. La distribution asymétrique du cytoplasme dans la première division méiotique des ovocytes est due à la position du fuseau méiotique à la périphérie de la cellule plutôt que centré. Étant donné que le centre du fuseau détermine la position de l'anneau contractile pour la cytokinèse, cela conduit à des cellules filles de taille inégale.

La génération du très petit spermatozoïde est un mécanisme tout à fait différent. Dans les étapes méiotiques de la spermatogenèse, les divisions cellulaires sont égales, le fuseau méiotique étant aligné avec le centre de la cellule, et les cellules ont des quantités égales de cytoplasme, un peu comme une cellule moyenne qui a subi une mitose. Le spermatozoïde mature à cytoplasme minimal est un produit de différenciation post-méiotique, dans lequel il gagne la queue flagellaire et éjecte la majeure partie de son matériel cytoplasmique, ne gardant que quelques mitochondries pour alimenter les flagelles, et une vésicule acrosomique, qui contient le enzymes et autres molécules nécessaires pour atteindre et fusionner avec (c'est-à-dire fertiliser) un ovule.

Tous les organismes ne se reproduisent pas avec le mécanisme des ovules et des spermatozoïdes humains, c'est-à-dire la méiose gamétique. Comme nous venons de le décrire, dans un cycle de vie de la méiose gamétique, la méiose génère des gamètes haploïdes, qui fusionnent/fécondent ensuite pour devenir un zygote diploïde. Le zygote devient un organisme diploïde multicellulaire et, une fois qu'il atteint la maturité sexuelle, il peut produire davantage de gamètes haploïdes via la méiose. Le seul état multicellulaire est diploïde et les gamètes sont haploïdes.

Une variation courante est la méiose sporique, utilisée dans toutes les plantes et de nombreux types d'algues. Dans cet usage, le terme « spore » fait référence aux spores eucaryotes, et non aux endospores bactériennes, qui sont simplement des bactéries dormantes. La méiose sporique ne produit pas directement de gamètes. Au lieu de cela, la méiose produit des spores haploïdes, qui peuvent se développer par mitose dans les organismes multicellulaires haploïdes. Ces organismes (appelés gamétophytes) peuvent produire des gamètes (encore haploïdes) par mitose, qui, lorsqu'ils sont fusionnés/fécondés, forment un zygote diploïde. Ce zygote peut alors se développer en une forme multicellulaire diploïde appelée sporophyte. Enfin, le sporophyte est capable de générer plus de spores par méiose.

Un exemple de ce type de cycle de vie et du rôle de la méiose se trouve dans la mousse. Ce que nous considérons comme le corps de la mousse est en fait un gamétophyte, composé de cellules haploïdes générées par la division mitotique d'une spore haploïde. Ces gamétophytes génèrent soit des spermatozoïdes, soit des ovules dans des structures spécialisées dans leurs extrémités distales, et dans les bonnes conditions (par exemple, la pluie), le sperme est transporté vers les ovules et la fécondation a lieu. L'œuf fécondé (diploïde) se développe maintenant par division mitotique et différenciation en un sporophyte. Dans ce cas, le sporophyte est une structure reproductrice spécialisée située à l'extrémité de la mousse et est également diploïde. À l'extrémité du sporophyte se trouve le sporange, où la méiose a lieu pour générer des spores haploïdes. Les spores peuvent alors être dispersées (par le vent ou la pluie) et recommencer le cycle en se divisant et en formant un nouveau gamétophyte.


Voir la vidéo: Mitosis vs. Meiosis: Side by Side Comparison (Janvier 2023).